Иммунитет - это невосприимчивость организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии необходимых для заражения условий.
Частные проявления иммунитета - устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая).
Растения могут обладать абсолютным иммунитетом, который объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных для этого внешних условиях. Например, хвойные растения не поражаются мучнистой росой, а лиственные - шютте. Помимо абсолютного иммунитета растения могут обладать относительной устойчивостью к другим заболеваниям, что зависит от индивидуальных свойств растения и его анатомо-морфологических или физиолого-биохимических особенностей.
Различают врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный) иммунитет. Врожденный иммунитет - это наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате направленной селекции или длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена. Приобретенный иммунитет - это устойчивость к болезни, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.
Врожденный иммунитет может быть пассивным или активным. Под пассивным иммунитетом понимают устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения, т. е. эти свойства не являются защитными реакциями растения на нападение патогена. Пассивный иммунитет связан с особенностями формы и анатомического строения растений (форма кроны, строение устьиц, наличие опушения, кутикулы или воскового налета) или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями (содержание в клеточном соке соединений, токсичных для патогенна, или отсутствие необходимых для его питания веществ, выделение фитонцидов).
Активный иммунитет - это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т.е. в виде защитных реакций растения-хозяина. Ярким примером антиинфекционной защитной реакции может служить реакция сверхчувствительности, которая заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения вокруг места внедрения патогена. Образуется своеобразный защитный барьер, патоген локализуется, лишается питания и погибает. В ответ на заражение растение может также выделять особые летучие вещества - фитоалексины, которые обладают антибиотическим действием, задерживая развитие патогенов или подавляя процесс синтеза ими ферментов и токсинов. Существует также ряд антитоксических защитных реакций, направленных на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов (перестройка окислительной системы и др.).
Различают такие понятия, как вертикальная и горизонтальная устойчивость. Под вертикальной понимают высокую устойчивость растения (сорта) лишь к определенным расам данного патогена, а под горизонтальной - ту или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена.
Устойчивость растений к болезням зависит от возраста самого растения, физиологического состояния его органов. Например, сеянцы могут полегать только в раннем возрасте, а затем становятся устойчивыми к полеганию. Мучнистая роса поражает только молодые листья растений, а старые, покрытые более толстой кутикулой, не поражаются или поражаются в меньшей степени.
Факторы окружающей среды также значительно влияют на устойчивость и выносливость растений. Например, засушливая погода в течение лета снижает устойчивость к мучнистой росе, а минеральные удобрения делают растения устойчивее ко многим болезням.

ОСНОВЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ К БОЛЕЗНИ

При самой суровой эпифитотии растения поражаются болезнью неодинаково, что связано с устойчивостью и иммунитетом растений. Под иммунитетом понимается абсолютная непоражаемость при наличии инфекции в условиях, благоприятных для заражения растений и развития болезней. Устойчивость - это свойство организма противостоять сильному поражению болезнями. Эти два свойства зачастую отождествляют, имея в виду слабое поражение растений болезнями.

Устойчивость и иммунитет - сложные динамичные состояния, которые зависят от особенностей растения, возбудителя болезни и условий внешней среды. Изучение причин и закономерностей устойчивости очень актуально, так как только в этом случае возможна успешная работа по выведению устойчивых сортов.

Иммунитет бывает врожденным (наследственным) и приобретенным. Врожденный иммунитет передается от родителей потомству. Он изменяется только с изменением генотипа растения.

Приобретенный иммунитет формируется в процессе онтогенеза, что достаточно часто встречается в медицинской практике. У растений такого четко выраженного приобретенного свойства нет, но существуют приемы, позволяющие повысить устойчивость растений к болезням. Они активно изучаются.

Пассивная устойчивость определяется конституциональными особенностями растения, независимо от действия патогена. Нанример, толщина кутикулы некоторых органов растений является фактором пассивного иммунитета. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растения и возбудителя, т.е. возникают (индуцируются) в период патологического процесса.

Выделяют понятие специфического и неспецифического иммунитета. Неспецифический - это неспособность некоторых возбудителей вызвать заражение определенного вида растений. Например, свекла не поражается возбудителями головневых заболеваний зерновых культур, фитофторозом картофеля, картофель не поражается церкоспоро-зом свеклы, зерновые - макроспориозом картофеля и т. д. Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированным возбудителям, называется специфическим.

Факторы устойчивости растений к болезням

Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяется на 2 группы: препятствующие внедрению патогена в растение (аксения); препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).

В первую группу входят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.

Анатомо-морфологические факторы. Преградой для внедрения возбудителей может служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, восковой налет, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты. Строение устьиц имеет значение для внедрения в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Обычно через плотно прикрывающиеся устьица возбудителю внедриться труднее. Опушенность листьев защищает растения от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях капли на них не задерживаются, что препятствует прорастанию грибных патогенов.

Габитус растений и форма листьев также являются факторами, препятствующими начальным стадиям заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются и инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. На узкие листовые пластинки оседает меньше спор.

Роль строения органов растений можно проиллюстрировать на примере цветков ржи и пшеницы. Рожь очень сильно поражается спорыньей, в то время как пшеница - очень редко. Это объясняется тем, что у цветков пшеницы цветковые чешуи не раскрываются и споры возбудителя практически не проникают в них. Открытый тип цветения у ржи не препятствует попаданию спор.

Физиологические факторы. Быстрому внедрению возбудителей может препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важна также скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.

Ингибиторы. Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезированные в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогенов. К ним относятся фитонциды - вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве фитонциды вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и др.

Алкалоиды - азотсодержащие органические основания, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения семейства бобовых, маковых, пасленовых, астровых и др. Например, соланин картофеля и томатин помидоров токсичны для многих возбудителей. Так, развитие грибов рода Fusarium тормозится соланином в разведении 1:105. Подавлять развитие возбудителей могут фенолы, эфирные масла и ряд других соединений. Все перечисленные группы ингибиторов всегда присутствуют в интактных (неповрежденных тканях).

Индуцированные вещества, которые синтезируются растением в процессе развития патогена, называют фитоалексинами. По химическому составу все они - низкомолекулярные вещества, многие из них

имеют фенольную природу. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости индукции фитоалексинов. Известны и идентифицированы многие фитоалексины. Так, из растений картофеля, зараженных возбудителем фитофтороза, выделены ришитин, любимин, фитуберин, из гороха - пизатин, из моркови - изокумарин. Образование фитоалексинов представляет типичный пример активного иммунитета.

К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидаза, поли-фенолоксидаза). Это свойство позволяет инактивировать гидролитические ферменты возбудителя болезни и обезвреживать им токсины.

Приобретенный, или индуцированный, иммунитет. Для повышения устойчивости растений к инфекционным болезням применяется биологическая и химическая иммунизация растений.

Биологическая иммунизация достигается обработкой растений ослабленными культурами патогенов или продуктами их жизнедеятельности (вакцинация). Ее применяют при защите растений от некоторых вирусных болезней, а также бактериальных и грибных патогенов.

Химическая иммунизация основана на действии некоторых химических веществ, в том числе и пестицидов. Ассимилируясь в растениях, они изменяют обмен веществ в направлении, неблагоприятном для возбудителей болезней. Примером таких химических иммунизаторов служат фенольные соединения: гидрохинон, пирогаллол, ортонитрофенол, паранитрофенол, которыми обрабатывают семена или молодые растения. Иммунизирующим свойством обладает ряд фунгицидов системного действия. Так, дихлорциклопропан защищает рис от пирикуляриоза благодаря усилению синтеза фенолов и образованию лигнина.

Известна иммунизирующая роль и некоторых микроэлементов, входящих в состав ферментов растений. Кроме того, микроэлементы улучшают поступление основных элементов питания, что благоприятно сказывается на устойчивости растений к болезням.

Генетика устойчивости и патогенности. Типы устойчивости

Устойчивость растений и патогенность микроорганизмов, как и все другие свойства живых организмов, контролируются генами, одним или несколькими, качественно отличающимися друг от друга. Наличие таких генов обусловливает абсолютный иммунитет к определенным расам патогена. Возбудители болезни, в свою очередь, имеют ген (или гены) вирулентности, позволяющий ему преодолевать защитное действие генов устойчивости. По теории X. Флора, на каждый ген устойчивости растения может выработаться соответствующий ген вирулентности. Это явление называют комплементарностью. При воздействии патогена, обладающего комплементарным геном вирулентности, растение становится восприимчивым. Если гены устойчивости и вирулентности некомплементарны, клетки растения локализуют возбудитель в результате сверхчувствительной реакции на него.

Например (табл. 4), согласно этой теории, сорта картофеля, имеющие ген устойчивости R, поражаются только расой 1 возбудителя P. infestans или более сложной, но обладающей обязательно геном вирулентности 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3) и т. д. Сорта, не имеющие генов устойчивости (г), поражаются всеми без исключения расами, в том числе и расой без генов вирулентности (0).
Гены устойчивости чаще всего доминантны, поэтому их сравнительно легко передать потомству при селекции. Гены сверхчувствительности, или R-гены, определяют сверхчувствительный тип устойчивости, которую называют также олигогенной, моногенной, истинной, вертикальной. Она обеспечивает растению абсолютную непоражаемость при воздействии на него рас без комплементарных генов вирулентности. Однако с появлением в популяции более вирулентных рас патогена устойчивость теряется.

Другой тип устойчивости - полигенная, полевая, относительная, горизонтальная, которая зависит от совокупного действия множества генов. Полигенная устойчивость в различной степени присуща каждому растению. При высоком ее уровне патологический процесс замедляется, что дает возможность растению расти и развиваться, несмотря на пораженность болезнью. Как любой полигенный признак, подобная устойчивость может колебаться под воздействием условий выращивания (уровень и качество минерального питания, влагообеспеченность, длина дня и ряд других факторов).

Полигенный тип устойчивости наследуется трансгрессивно, поэтому закрепить его путем селекции сортов проблематично.

Распространенным является сочетание сверхчувствительной и по-лигенной устойчивости в одном сорте. В этом случае сорт будет иммунным до появления рас, способных преодолевать моногенную устойчивость, после чего защитные функции определяет полигенная устойчивость.

Методы создания устойчивых сортов

В практике наиболее широко используются направленная гибридизация и отбор.

Гибридизация. Передача генов устойчивости от род ительских растений потомству происходит при межсортовой, межвидовой и межродовой гибридизации. Для этого в качестве родительских форм подбирают растения с желаемыми хозяйственно-биологическими характеристиками и растения, обладающие устойчивостью. Донорами устойчивости чаще бывают дикие виды, поэтому в потомстве могут появиться нежелательные свойства, которые устраняются при возвратных скрещиваниях, или беккроссах. Бейер ос сы повторяют до тех пор, пока все признаки <<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

С помощью межсортовой и межвидовой гибридизации создано много сортов зерновых, зернобобовых культур, картофеля, подсолнечника, льна и других культур, устойчивых к наиболее вредоносным и опасным болезням.

При нескрещиваемости некоторых видов друг с другом прибегают к методу «посредника», при котором каждый вид родительских форм или один из них скрещивают сначала с третьим видом, а затем полученные гибриды скрещивают между собой или с одним из первоначально планируемых видов.

В любом случае устойчивость гибридов проверяют на жестком инфекционном фоне (естественном или искусственном), т. е. при большом количестве инфекции возбудителя, в условиях, благоприятных для развития болезни. Для дальнейшего размножения отбирают растения, сочетающие высокую устойчивость и хозяйственно ценные признаки.

Отбор. Этот прием - обязательный этап при любой гибридизации, но он может быть и самостоятельным методом получения устойчивых сортов. Методом постепенного отбора в каждом поколении растений с нужными признаками (в том числе и с устойчивостью) получено много сортов сельскохозяйственных растений. Он особенно эффективен для перекрестноопыляющихся растений, так как потомство их представлено гетерозиготной популяцией.

С целью создания устойчивых к болезням сортов все более широко применяются искусственный мутагенез, генная инженерия и др.

Причины потери устойчивости

Со временем сорта, как правило, утрачивают устойчивость либо в результате изменения патогенных свойств возбудителей инфекционных болезней, либо нарушения иммунологических свойств растений в процессе их воспроизводства. У сортов со сверхчувствительным типом устойчивости она теряется с появлением более вирулентных рас или комплементарных генов. Сорта с моногенной устойчивостью поражаются из-за постепенного накопления новых рас патогена. Вот почему селекция сортов только со сверхчувствительным типом устойчивости является бесперспективной.

Причин, способствующих образованию новых рас, несколько. Первая и наиболее частая - мутации. Они обычно проходят спонтанно под действием различных мутагенных факторов и присущи фитопатогенным грибам, бактериям и вирусам, причем для последних мутации - единственный способ изменчивости. Вторая причина - гибридизация генетически разных особей микроорганизмов при половом процессе. Этот путь характерен главным образом для грибов. Третий путь - гетерокариоз, или разноядерность, гаплоидных клеток. У грибов разноядерность может возникать из-за мутаций отдельных ядер, перехода ядер из разнокачественных гиф по анастомозам (сросшимся участкам гиф) и перекомбинации генов при слиянии ядер и последующем их делении (парасексуальный процесс). Разноядерность и пар асексуальный процесс имеют особенное значение для представителей класса несовершенных грибов, у которых отсутствует половой процесс.

У бактерий, помимо мутаций, существует трансформация, при которой ДНК, выделенная одним штаммом бактерий, поглощается клетками другого штамма и включается в их геном. При трансдукции отдельные сегменты хромосомы из одной бактерии переносятся в другую с помощью бактериофага (вируса бактерии).

У микроорганизмов образование рас идет постоянно. Многие из них сразу же погибают, будучи неконкурентоспособными из-за более низкого уровня агрессивности или отсутствия других важных признаков. Закрепляются в популяции, как правило, более вирулентные расы при наличии сортов и видов растений с генами устойчивости к существующим расам. В таких случаях новая раса даже при слабой агрессивности, не встречая конкуренции, постепенно накапливается и распространяется.

Например, при возделывании картофеля с генотипами устойчивости R, R4 и R1R4 в популяции возбудителя фитофтороза будут преобладать расы 1; 4 и 1,4. При введении в производство сортов с генотипом R2 вместо R4 из популяции патогена постепенно исчезнет раса 4, а распространятся расы 2; 1,2; 1,2,4.

Иммунологические изменения сортов могут происходить и в связи с изменением условий их произрастания. Поэтому перед районированием сортов с полигенной устойчивостью в других эколого-географи-ческих зонах обязательно проводят их иммунологическое испытание в зоне будущего районирования.

Учение об иммунитете растений

Основная статья: Иммунитет растений

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений.

вавилов иммунитет растение селекция

Создание Н.И. Вавиловым современного учения о селекции

Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник, горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти половина оказались новыми, еще не известными науке. Открытие новых видов и разновидностей картофеля совершенно изменило прежнее представление об исходном материале для его селекции. На материале, собранном экспедициями Н.И. Вавилова и его сотрудников, основывалась вся селекция хлопчатника, и было построено освоение влажных субтропиков в СССР.

На основе результатов подробного и длительного изучения сортовых богатств, собранных экспедициями, были составлены дифференциальные карты географической локализации разновидностей пшеницы, овса, ячменя, ржи, кукурузы, проса, льна, гороха, чечевицы, бобов, фасоли, нута, чины, картофеля и других растений. На этих картах можно было видеть, где концентрируется основное сортовое разнообразие названных растений, т.е. где надлежит черпать исходный материал для селекции данной культуры. Даже для таких древних растений, как пшеница, ячмень, кукуруза, хлопчатник, давно расселившихся по всему земному шару, удалось с большой точностью установить основные области первичного видового потенциала. Кроме того, было установлено совпадение ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов. Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфических для отдельных областей.

Ботанико-географическое изучение большого числа культурных растений привело к внутривидовой систематике культурных растений, в результате чего появились работы Н.И. Вавилова "Линнеевский вид как система" и "Учение о происхождении культурных растений после Дарвина".

План

1.Факторы иммунитета растений к вредителям.

2. Иммуногенетические барьеры.

Литература основная

Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. – Л.: Колос,1985.

Дополнительная

Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. – М.: Колос,1979.

1.Иммунитет растений – это их невосприимчивость к возбудителям заболеваний или неповреждаемость вредителями. Он может быть выражен у растений по - разному – от слабой степени устойчивости до чрезвычайно высокой её выраженности. Иммунитет результат эволюции сложившихся взаимодействий растений и их потребителей. Иммунитет растений к вредителям от иммунитета к болезням отличается существенными различиями:

1) Автономный (свободный) образ жизни насекомых. Большинство насекомых ведут свободный образ жизни и вступает в контакт с растением лишь на отдельных этапах онтогенеза.

2) Многообразие морфологии и типов питания насекомых. Если гриб повреждает клетки и ткани растений, то вредитель способен в течение короткого времени повреждать или уничтожать целый орган растения.

3)Активность в выборе кормового растения. Хорошо развитые ноги и крылья позволяют насекомым выбирать и заселять сознательно кормовые растения.

В соответствии с той реакцией, которую вызывают растения у насекомых различают следующие факторы иммунитета:

1. отвергание (антиксеноз) и выбор растений насекомыми фитофагами;

2. антибиотическое воздействие растения- хозяина на фитофагов;

3. факторы выносливости (толерантности) повреждённых растений.

При выборе вредителем растений для питания первостепенную роль играют:

1. кормовая и питательная ценность культуры;

2. отсутствие или невысокий уровень механических барьеров;

3. наличие стимуляторов аппетита;

4. уровень содержания физиологически активных веществ;

5. молекулярная форма основных питательных веществ и степень их сбалансированности.

Эту информацию фитофаг получает с помощью обонятельных, осязательных и зрительных рецепторов. Для окончательного выбора места питания используются вкусовые рецепторы. Для этого насекомое делает пробные укусы растений. Итак, благодаря системе зрительных и обонятельных рецепторов, насекомые на большом расстоянии могут улавливать цвет, форму, запах и некоторые другие свойства растений. Это им помогает ориентироваться в выборе растительного сообщества. Выбор же места питания или откладки яиц осуществляется при помощи вкусовых и осязательных рецепторов.

Зрение позволяет насекомым оценить цвет и форму кормовых растений, а также контролировать направление полёта.

При изучении отношения насекомых к различным лучам спектра установлено, что капустную белянку привлекают зелёные и сине - зелёные субстраты, а на жёлтые бабочки не садятся. Многие виды тлей, наоборот скапливаются на предметах жёлтого цвета. И всё - таки, не столько окраска листьев и цветков привлекает насекомых, сколько лучи ультрафиолетовой части спектра. Возможность тонко анализировать характер излучения проявляется у насекомых в возможности различать плоскополяризованный свет. Насекомые обладают также широкими возможностями анализа характера различных электромагнитных излучений. Раздражители химической природы отличаются от зрительных большим радиусом действия. Растения выделяют в окружающую среду определённое количество различных веществ. Многие из них отличаются высокой степенью летучести, что помогает насекомому выбрать определённое растение. Выделяемый кормовым растением запах служит маркером для адаптированного к нему насекомого. Особенно важное значение имеет запах для летающих насекомых, способных на растении обследовать большие пространства. Таким образом, запах во многих случаях определяет привлекательность растений.

Итак, большой арсенал анализаторов позволяет насекомому избирать для питания оптимальные для него по возрасту и физиологическому состоянию растения, отдельные органы или ткани. Длительный поиск кормового растения требует от насекомого больших усилий. Это приводит:

1)к повышению энергетических затрат;

2)снижению плодовитости самок;

3)преждевременному изнашиванию всех систем организма насекомого;

4)может привести даже к гибели насекомого.

Антибиоз- это неблагоприятное воздействие растения на фитофага, проявляющееся при использовании его насекомым в пищу или для откладки яиц.

В отличие от рассматриваемого ранее фактора, антибиоз начинает действовать, когда фитофаг выбрал растение и приступил к питанию.

В качестве факторов антибиоза могут выступать:

1.вещества вторичного обмена, обладающие высокой физиологической активностью для насекомых.

2. Структурные особенности основных биополимеров, синтезируемых растением и степень их доступности для усвоения фитофагам.

3.Энергетическая ценность растения для вредителя.

4.Анатомо-морфологические особенности растений, затрудняющие доступ фитофагу к зонам оптимального питания.

5.Ростовые процессы растений, приводящие к самоочищению растения от вредителя или нарушающие условия нормального развития фитофага.

В общей степени защитных свойств растений факторам антибиоза отводится важное место. На сортах, обладающих антибиотическими свойствами, отмечается высокая смертность вредителя, а оставшиеся в живых особи обычно характеризуются пониженной жизнеспособностью (низкой плодовитостью, повышенной чувствительностью к экстремальным условиям, низкой выживаемостью в период зимовки).

Важно подчеркнуть, что популяция фитофагов, питавшихся на растениях устойчивых сортов с хорошо выраженными антибиотическими свойствами не в состоянии поддерживать высокую численность. Действие антибиоза на вредителей заключается в следующем:

а) гибелью имаго и личинок;

б) отставанием в росте и развитии;

в) снижением плодовитости и жизнеспособности потомства;

г) снижением устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

Выносливость или толерантность, - это способность к сохранению жизнедеятельности и восстановлению нарушенных функций, обеспечивающих формирование урожая без заметных потерь.

На выносливых растениях сохраняются условия, благоприятные для развития вредителя. Существенное значение в повышении выносливости растений имеют факторы внешней среды и условия выращивания. Данный фактор устойчивости наиболее изменчив. Прежде чем мы приступим к изучению данного фактора, нам нужно уяснить понятие «вред» и «польза» от фитофага. Ведь не всякое повреждение приводит к снижению урожая. Во многих случаях у повреждённых растений стимулируется обмен веществ, что увеличивает их продуктивность. Эту особенность человек часто использует в целях повышения урожайности. Для этого проводят подкосы бобовых трав, удаление верхушек стеблей, пасынкование, черенкование и прочие методы отчуждения биомассы растений. Поэтому при определении значения нанесённых растениям повреждений необходим гибкий подход к оценке степени вреда.

Поэтому выносливость имеет место лишь в том случае, когда фитофаг наносит вред растению. Формы проявления выносливости растений следующие:

1) реакция сверхчувствительности в ответ на повреждение сосущими вредителями;

2) интенсификация обмена веществ;

3) структурная регенерация (увеличение количества хлоропластов);

4) появление новых органов взамен утраченных;

5) необычное разрастание отдельных тканей, органов растений;

6) преждевременное созревание семян.

Выносливость растений в онтогенезе существенно меняется. Это обусловлено различиями в обмене веществ и образованием органов.

Наиболее критическим периодом онтогенеза растения является начальный этап роста, когда корневая система слабая, фотосинтезирующие органы тоже незначительные. В этот период растения наименее выносливы к повреждениям наземных и подземных его частей. Выносливость всходов сельскохозяйственных культур к повреждению листовой поверхности существенно различается и зависит от биологии культуры. Те растения, у которых большой запас питательных веществ находится в почве (это однодольные луковичные, корнеплодные, клубнеплодные, двудольные с подземным типом семядолей), т.е. все те, у которых крупные семена и запасы питательных веществ недоступны для наземных вредителей, проявляют к ним высокую степень выносливости.

Всходы двудольных растений с наземным типом семядолей при их уничтожении лишаются ассимиляционной поверхности, резерва питательных веществ и источника ростовых веществ. Поэтому такие растения на первом этапе развития очень чувствительны к повреждению. К таким культурам, которые нуждаются в защите на ранних этапах онтогенеза, можно отнести лён, свёклу.

Степень выносливости на последующих этапах онтогенеза растений обусловлена их способностью к восстановлению нарушенного повреждением обмена веществ за счёт усиления фотосинтеза неповреждённых частей. При этом может происходить отрастание боковых побегов, нарастание новых листьев.

Выносливость растений будет определять орган, который повредили фитофаги:

При повреждении листовой поверхности происходят следующие нарушения жизнедеятельности растений:

1.уменьшение ассимиляционной поверхности;

2.нарушение транспортных связей в перемещении ассимилированных питательных веществ между органами;

3. недостаток углеводов вследствие снижения их синтеза и повышенного расходования на усиленное дыхание;

4. азотное голодание;

5. нарушение работы корневой системы.

У растений с хорошо развитым ассимиляционным аппаратом восстановительные процессы протекают быстрее. Это происходит за счёт повышения продуктивности фотосинтеза неповреждённых листьев и других зелёных органов растений. В них омолаживается структура хлоропластов, которые приобретают мелкозернистое строение, что увеличивает их поверхность и фотосинтез.

Повреждение корней ухудшает общее состояние растений. Наибольшее значение для выносливости растений имеют следующие особенности сорта:

1. скорость роста и характер формирования корневой системы;

2. скорость новообразования корней в ответ на повреждение;

3. темпы заживления ран и устойчивость растений к гниению.

2. У растений в процессе эволюции сложился целый комплекс приспособлений различной природы, обеспечивающий защиту различных органов от повреждений вредителями.

Все иммуногенетические барьеры подразделяются на:

- конституционные присутствуют в растении независимо от наличия фактора;

- индуцированные проявляются в результате взаимодействия растений с вредителями.

Рассмотрим подробнее эти барьеры. Группа конституционных барьеров:

1) анатомо- морфологический барьер представляет особенности строения органов и тканей растений. Он наиболее изучен и наиболее доступен для использования в практике. То есть, зная особенности биологии фитофага, на основании визуальной оценки сорта можем сделать заключение, как скажется его возделывание на повреждаемость данным вредителем. Например, сильно опушённые листья пшеницы будут препятствовать повреждению пьявицей, но способствовать повреждению гессенкой.

Опушённость листьев огурца препятствует повреждению паутинным клещом. Опушённость колосков пшеницы в колосе пшеницы создаёт барьер для проникновения гусениц зерновой совки. Итак, назовём основные морфологические особенности растений, обеспечивающие устойчивость к фитофагам.

1.Опушённость листьев, стеблей;

2. Наличие кремнистых отложений в эпидермисе листьев (это затрудняет питание насекомых);

3.наличие воскового налёта, не всегда повышает иммунитет растений к вредителям. Например, наличие воскового налёта привлекает капустную тлю. Это связано с тем, что данному вредителю воск необходим для построения своего тела. В данном случае отсутствие воска на листьях капусты может служить фактором устойчивости:

4. Строение мезофилла листа . Для некоторых насекомых важным фактором нормального питания является определённое соотношение губчатой паренхимы. Так, для получения питательных веществ паутинному клещу необходим тонкий слой губчатой паренхимы. Если же эта ткань превышает длину стилета клеща, он не может питаться, растение можно считать устойчивым.

Сорта капусты с компактным расположением клеток являются более устойчивыми к проникновению гусениц капустной моли, и наоборот, рыхлое расположение клеток в мезофилле, большое количество межклеточников снижает устойчивость капусты к вредителю.

5. Онатомическое строение стебля.

Например, фактором устойчивости клевера к стеблевым долгоносикам является особое расположение сосудисто-волокнистых пучков. Чтобы самка могла создать камеру для откладки яиц, расстояние между проводящими пучками должно превышать диаметр головотрубки долгоносика. На устойчивых сортах клевера сосудисто-волокнистые пучки расположены очень плотно, что создаёт кольцевой механический барьер для вредителя.

Для самок стеблевого пилильщика скорость откладки яиц, а значит и вредоносность, зависит от строения соломины. В растениях, у которых стебель в верхнем междоузлии отличается высокой механической прочностью и заполненностью паренхимой, вредитель затрачивает намного больше времени и энергии на откладку яиц.

6.Строение генеративных органов растений . Строение семенных камер яблок может представлять непреодолимый барьер для гусениц яблонной плодожорки. Вредитель проникает в плоды через чашечку, а у устойчивых сортов плоды имеют очень мелкую подчашечную трубку, у них отсутствует центральная полость, семенные камеры плотные, замкнутые. Это препятствует проникновению гусениц в плод и семенную камеру. На таких плодах гусеницы не получают оптимального питания и их физиологическое состояние подавлено.

7. Пергаментный слой. Он имеется в створках боба у гороха. Если он образуется быстро, то личинки гороховой зерновки не могут проникнуть внутрь боба.

2). Ростовый барьер . Он связан с характером роста различных органов растений и отдельных их частей. Во многих случаях рост растений выступает в качестве барьера при выборе насекомым растения в целом или отдельных его органов. Для откладки яиц (т.е. фактор антиксеноза) или же обуславливает самоочищение от вредителей, или оказывает антибиотическое влияние на вредителя. Например, быстрота проникновения личинок шведской мухи к конусу наростания злаков зависит от характера и темпов роста, а также внутреннего строения побегов, их мощности, количества листьев, окружающих конус нарастания. На устойчивом сорте количество слоев больше, по мере роста и разворачивания они вытесняют личинку, не пропускают её к конусу нарастания, и личинка гибнет.

3. Физиологический барьер - обусловлен содержанием в растении физиологически активных веществ, которые отрицательно влияют на жизнедеятельность насекомого. Чаще всего это вещества вторичного обмена растений.

4. Органогенетический барьер связан со степенью дифференциации растительных тканей. Например, устойчивость гороха к повреждению клубеньковыми долгоносиками обусловливается наличием пазушных почек, из которых при повреждении точки роста развиваются боковые побеги.

5. Атрептический барьер обусловлен специфическими особенностями молекулярного строения биополимеров растений, используемых фитофагами для питания. В процессе эволюции фитофаги приспособились к использованию определённых форм биополимеров. Для этого у насекомого имеются ферменты, способные разлагать, т.е. гидролизировать, определённые биохимические структуры. Естественно, что фитофаг должен получить наиболее легкоусвояемые биополимеры, чтобы реакции их гидролиза происходили как можно скорее. Поэтому сорта с легкоусвояемыми формами биополимеров будут сильнее повреждаться фитофагами и повышать их жизнеспособность, а сорта у которых более сложные биополимеры или такие, для размножения которых у фитофагов нет ферментов, будут сильно ослаблять вредителей, т.е. вызывать антибиоз.

В процессе сопряжённой эволюции растений с фитофагами выработалась система индуцированных барьеров, возникающих в ответ на заселение вредными организмами и повреждение ими. Иммунологические реакции растений зависят от характера и степени повреждения, от фазы онтогенеза, условий внешней среды.

Разберём подробнее, какие же индуцированные барьеры возникают у растений в ответ на повреждение вредителем.

1.Выделительный барьер. В процессе эволюции растение приспособилось синтезировать вещества, которые им не используются, а находятся в изолированном месте, например, в особых выростах эпидермиса. При повреждении растений вредителями или же вследствие их контакта с железистыми выростами происходит выделение этих веществ, что и приводит к гибели вредителей. У диких видов картофеля на листовых пластинках содержится значительное количество таких веществ. При соприкосновении с ними происходит гибель мелких насекомых (тли, листоблошки, цикадки) личинок колорадского жука 1 возраста.

Аналогично происходит гибель многих вредителей хвойных пород в результате смоловыделительной реакции растений на повреждение.

2). Некротический барьер. Аналогичен реакции сверхчувствительности при проникновении возбудителей заболевания. Для вредителей этот барьер имеет меньшее значение, поскольку характер взаимоотношений фитофага и кормового растения иной. Ведь в процессе питания вредитель не ограничивается повреждением одной клетки, а захватывает сразу значительную часть тканей, особенно листогрызущие вредители. Но даже трипсы, которые прокалывают лишь 1 клетку, завершив питание на 1, повреждает 2, 3 и т.д. И всё же для некоторых сосущих вредителей некротический барьер представляет препятствие. Например, устойчивые сорта винограда формируют раневую перидерму, что обособляет филлоксеру от здоровых тканей, тем самым лишает её питания и приводит к гибели.

3).Репарационный барьер – или восстановление утраченных органов. Репарационные процессы в зависимости от характера нанесённого вреда и возраста растений могут проявляться в различной форме в виде отрастания листовой поверхности или формирования новых органов взамен утраченным. В основе этих процессов лежит усиление обмена веществ и повышение активности фотосинтеза в уцелевших органах растений и усилении притока ассимилянтов в зоны формирования новых органов за счёт резервных меристемных тканей. Регулирующая роль в этом принадлежит фитогормонам. Например, при повреждении конуса нарастания шведской мухой к месту повреждения поступает кинетин. Это задерживает рост главного стебля, но пробуждается боковая почка. Под воздействием гиббереллина, который усиливает поступление питательных веществ, происходит рост боковых стеблей.

4).Галлогенетический и тератогенетический барьеры рассматриваем вместе, поскольку они оба возникают в тех случаях, когда вредитель при питании выделяет в растительную ткань наряду с гидролитическими ферментами некоторые физиологически активные вещества (триптофан, индомелуксусную кислоту и некоторые др). Растения отвечают своеобразной реакцией: происходит усиление разрастания повреждённых тканей, что и приводит к образованию галл и терат. Таким образом, растение изолирует вредителя, но одновременно создаёт им благоприятные условия для питания и существования.

5).Оксидативный барьер. Сущность его в следующем. В ответ на повреждение фитофагами, в растениях повышается активность окислительно- восстановительных реакций:

а) повышается интенсивность дыхания;

б) образуются АТФ;

в) инактивизируются ферменты сосущих насекомых;

г) в результате окисления образуются высокотоксичные для насекомых вещества.

д) синтезируются фитоалексины.

6. Ингибиторный барьер обусловлен тем, что в ответ на повреждение вредителем растение вырабатывает ингибиторы пищеварительных ферментов фитофагов. Этот барьер важен для защиты растений от сосущих насекомых, которые отличаются внекишечным пищеварением и выделяют большое количество ферментов в ткани повреждаемого растения.

Вопросы для самоконтроля

1. Основные факторы иммунитета?

2. Чем отличается иммунитет растений от иммунитета к вредителям?

3. От чего зависит выносливость растений?

4. На какие две группы делятся иммуногенетические барьеры?

5. Какими мероприятиями можно воздействовать на выносливость растений?

6. Назовите факторы антибиоза?

7. Какие барьеры относятся к конституционным?

8. Что включают индуцированные барьеры?

9. Назовите формы проявления выносливости?

Основатель учения об иммунитете растений Н. И. Вавилов, по­ложивший начало изучению его генетической природы, считал, что устойчивость растений к возбудителям болезней выработа­лась в процессе тысячелетней эволюции в центрах происхожде­ния. В случае приобретения растениями генов устойчивости воз­будители могли поражать растения благодаря появлению новых физиологических рас, возникающих в результате гибридизации, мутации, гетерокариозиса и других процессов. Внутри популяции микроорганизма возможны сдвиги численности рас в связи с из­менением сортового состава растений того или иного района. По­явление новых рас возбудителя может быть связано с потерей ус­тойчивости сорта, некогда устойчивого к данному патогену.

По данным Д. Т. Страхова, в тканях, устойчивых к болезням растений, происходят регрессивные изменения патогенных мик­роорганизмов, связанные с действием ферментов растений, его обменными реакциями.

Б. А. Рубин с сотрудниками связывал реакцию растений, на­правленную на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обме­ном клетки. Разнообразные ферменты растений характеризуются разной устойчивостью к продуктам жизнедеятельности патоген­ных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, выше, чем у не­иммунных. Наиболее устойчивы к воздействию метаболитов окис­лительные системы (цероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавоновых ферментов.

У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на появление в орга­низме антигенов. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицирован­ных тканях иммунных растений образуются полноценные в функ­циональном отношении органоиды, обусловливающие присущую иммунным формам растений способность повышать при инфек­ции энергетическую эффективность дыхания. Нарушение дыха­ния, вызываемое болезнетворными агентами, сопровождается об­разованием различных соединений, выполняющих роль своеоб­разных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции.

Характер ответных реакций растений на повреждения вредите­лями (образование химических, механических и ростовых барье­ров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена ут­раченных органов) играет важную роль в иммунитете растений к насекомым-вредителям. Так, ряд метаболитов (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывают токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и другие системы на­секомых и прочих вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вреди­телям большое значение имеет гибридизация (внутривидовая, межвидовая и даже межродовая). На основе автополиплоидов по­лучают гибриды между разнохромосомными видами. Подобные полиплоиды созданы, например, М. Ф. Терновским при выведе­нии сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрестноопыляемых растений - отбор среди гетерозигот­ных популяций. Так Л. А. Ждановым и В. С. Пустовойтом были получены сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе.

Для длительного сохранения устойчивости сортов предложены следующие способы:

Создание многолинейных сортов путем скрещивания хозяй­ственно ценных форм с сортами, несущими разные гены устойчи­вости, благодаря чему у полученных гибридов не могут накопить­ся в достаточном количестве новые расы патогенов;

Сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчи­вости;

Периодическая смена сортового состава в хозяйстве, что при­водит к повышению устойчивости.

В последние годы развитие растениеводства в нашей стране было сопряжено с рядом негативных процессов, связанных с заг­рязнением окружающей среды и растениеводческой продукции ксенобиотиками, высокими экономическими и энергетическими затратами. Максимальное использование биологического потенци­ала сельскохозяйственных культур может стать одним из альтерна­тивных путей развития агрономического сектора сельскохозяй­ственного производства. Определенные надежды в этом отношении связывают с генной инженерией - комплексом методологических подходов, позволяющих изменять конструкцию генома растения путем переноса в него чужеродных генов, что дает возможность получать новые формы растений, значительно расширить процесс манипуляции с геномом растения и сократить временные затраты на получение новых сортов сельскохозяйственных культур. В пос­леднее время методы создания трансгенных растений начинают использовать для получения растений, устойчивых к вирусным, грибным и бактериальным болезням, а также к некоторым вреди­телям (колорадскому жуку, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковым моли и совке, табачной листовертке и др.). По своим методам и объектам данное направление резко отличается от тра­диционной селекции на иммунитет растений, но преследует ту же цель - создание форм, обладающих высокой устойчивостью к вредным организмам.

Блестящее обоснование роли устойчивых сортов в защите рас­тений дано Н. И. Вавиловым, который писал, что среди мер защи­ты растений от разнообразных заболеваний, вызываемых парази­тическими грибами, бактериями, вирусами, а также различными насекомыми, наиболее радикальным средством борьбы является введение в культуру иммунных сортов или создание таковых пу­тем скрещивания. В отношении хлебных злаков, занимающих три четверти всей посевной территории, замена восприимчивых сор­тов устойчивыми формами, по существу, является наиболее дос­тупным способом в борьбе с такими инфекциями, как ржавчина, мучнистая роса, пыльная головня пшеницы, различные фузариозы, пятнистости.

Отечественный и мировой опыт ведения сельского хозяйства показывает, что защита растений должна базироваться на комп­лексных (интегрированных) системах мероприятий, основа кото­рых - наличие устойчивых к болезням и вредителям сортов сель­скохозяйственных культур.

В последующих главах будут рассмотрены основные законо­мерности, определяющие наличие у растений признаков устойчи­вости, пути их эффективного использования в процессе селекции, способы придания растениям индуцированного иммунитета.

1. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ ОБ ИММУНИТЕТЕ РАСТЕНИЙ.

Представления об иммунитете стали складываться уже в глубо­кой древности. По свидетельству исторических хроник древней Индии, Китая и Египта, еще за много веков до нашей эры населе­ние Земли страдало от эпидемий. Наблюдая за их возникновением и развитием, люди приходили к выводу, что далеко не каждый че­ловек подвержен воздействию болезни и что однажды переболев­ший какой-либо из этих страшных болезней не заболевает ею вто­рично.

К середине II в. до н. э. представление о неповторяемости забо­левания человека такими болезнями, как чума и другие, становит­ся общепринятым. Тогда же для ухода за больными чумой начали широко использовать переболевших ею. Логично предположить, что именно на данном этапе развития человеческого общества на основании данных, полученных при наблюдении за распростране­нием эпидемиологических заболеваний, возникла иммунология. С самого начала своего развития она стремилась использовать со­бранные наблюдения для практической защиты населения от за­разных болезней. На протяжении многих веков для предохране­ния людей от оспы тем или иным путем осуществляли преднаме­ренное заражение этим заболеванием, после чего организм становился невосприимчивым к нему. Так были разработаны спо­собы получения иммунитета к этому заболеванию. Однако при широком применении таких способов были выявлены его основ­ные недостатки, заключающиеся в том, что у многих из привитых оспа протекала в тяжелой форме, нередко со смертельным исходом. Кроме того, привитые часто становились источником инфекции и способствовали поддержанию эпидемии оспы. Однако несмотря на очевидные недостатки, способ преднамеренного заражения на­глядно доказал возможность искусственного приобретения имму­нитета посредством перенесения заболевания в легкой форме.

Эпохальное значение в развитии иммунитета имела работа анг­лийского врача Эдуарда Дженнера (1798), в которой он подыто­жил результаты 25-летних наблюдений и показал возможность прививок коровьей оспы людям и приобретения ими иммунитета к аналогичному заболеванию человека. Прививки эти получили название вакцинации (от лат. vaccinus - коровий). Работа Дженнера была выдающимся достижением практики, но без объяснения причины (этиологии) инфекционных заболеваний она не могла способствовать дальнейшему развитию иммуноло­гии. И лишь классические работы Луи Пастера (1879), вскрывшие причины инфекционных болезней, позволили по-новому взгля­нуть на результаты Дженнера и по достоинству оценить их, что оказало влияние как на последующее развитие иммунологии, так и на работы самого Пастера, предложившего использовать ослаб­ленных возбудителей болезней для вакцинации. Открытия Пасте­ра заложили фундамент экспериментальной иммунологии.

Выдающийся вклад в науку об иммунитете внес русский уче­ный И. И. Мечников (1845-1916). Его труды легли в основу тео­рии иммунитета. Как автору фагоцитарной теории защиты орга­низма животного и человека от патогенов И. И. Мечникову в 1908 г. была присуждена Нобелевская премия. Сущность этой тео­рии заключается в том, что все животные организмы (от амебы до человека включительно) обладают способностью с помощью осо­бых клеток - фагоцитов - активно захватывать и внутриклеточно переваривать микроорганизмы. Используя кровеносную систему, фагоциты активно передвигаются внутри живых тканей и концен­трируются в местах проникновения микробов. В настоящее время установлено, что животные организмы осуществляют защиту от микробов с помощью не только фагоцитов, но и специфических антител, интерферона и т. д.

Значительный вклад в развитие иммунологии внесли работы Н. Ф. Гамалея (1859-1949) и Д. К. Заболотного (1866-1929).

Несмотря на успешное развитие учения об иммунитете живот­ных, представления об иммунитете растений развивались чрезвы­чайно медленно. Одним из основоположников иммунитета расте­ний был австралийский исследователь Кобб - автор теории о ме­ханической защите растений от возбудителей болезней. К механическим защитным приспособлениям автор относил такие особенности растения, как утолщенная кутикула, своеобразное строение цветков, способность к быстрому образованию на месте повреждения наружных тканей раневой перидермы и др. Впос­ледствии такой способ защиты получил название пассивного им­мунитета. Однако механическая теория не могла исчерпывающе объяснить такое сложное многообразное явление, как иммунитет.

Очередная теория иммунитета, предложенная итальянским ученым Комесом (1900), основана на том, что иммунитет расте­ний зависит от кислотности клеточного сока и содержания в нем Сахаров. Чем выше содержание органических кислот, дубильных веществ и антоцианов в клеточном соке растений того или иного сорта, тем более он устойчив к поражающим его болезням. Сорта с высоким содержанием Сахаров и относительно малым кислот и дубильных веществ более восприимчивы к болезням. Так, у устой­чивых к милдью и мучнистой росе сортов винограда кислотность (% сухого вещества) составляет 6,2...10,3, а у восприимчивых - от 0,5...1,9. Однако теория Комеса не универсальна и не может объяснить все случаи проявления иммунитета. Так, изучение мно­гих разновидностей пшеницы и ржи, обладающих неодинаковой восприимчивостью к ржавчине и головне, не выявило четкой кор­реляции между иммунитетом и содержанием кислот в тканях лис­тьев. Аналогичные результаты были получены и для многих дру­гих культурных растений и их патогенов.

В начале XX в. появились новые гипотезы, авторы которых пы­тались объяснить причины иммунитета растений. Так, английс­кий исследователь Масси предложил хемотропическую теорию, согласно которой иммунитетом обладают такие растения, в кото­рых отсутствуют вещества, необходимые для привлечения парази­тов. Исследуя возбудителей болезней огурца и томата, он показал, что сок восприимчивых сортов способствовал прорастанию спор патогенов, в то время как сок устойчивых сортов тормозил этот процесс. Хемотропическая теория подверглась серьезной критике со стороны ряда исследователей. Наиболее обстоятельную крити­ку этой теории дал Н. И. Вавилов, который считал маловероят­ным, что клеточный сок, содержащийся в вакуолях, мог дистан­ционно действовать на гифы грибов и что некоторые вещества, выделяемые из тканей наружу, нельзя отождествлять с клеточным соком, полученным при отжимании субстратов, на которых выра­щивали гриб.

Защита растений от болезней путем создания и возделывания устойчивых сортов известна с глубокой древности. Стихийно про­водившийся в местах, благоприятных для развития возбудителей определенных болезней, искусственный отбор на устойчивость к ним привел к созданию сортов сельскохозяйственных растений, обладающих повышенной устойчивостью к этим заболеваниям. Стихийные бедствия, вызванные распространением особо опас­ных заболеваний (ржавчина зерновых, фитофтороз картофеля, оидиум и милдью винограда), стимулировали зарождение научно обоснованной селекции растений на иммунитет к заболеваниям. В 1911 г. состоялся I съезд по селекции, где с обобщающим докла­дом «О значении селекции в деле борьбы с грибными заболевани-ями культурных растений» выступил А. А. Ячевский (1863-1932). Приведенные в докладе данные свидетельствовали о том, что ус­пешная работа по созданию устойчивых к болезням сортов невоз­можна без разработки теории иммунитета растений к инфекцион­ным заболеваниям.

В нашей стране основоположником учения об иммунитете рас­тений является Н. И. Вавилов. Первые его работы по иммуните­ту растений были опубликованы в 1913 и 1918 гг., а монография «Иммунитет растений к инфекционным болезням», вышедшая в 1919 г., была первой попыткой широкого обобщения и теорети­ческого обоснования всего материала, накопившегося к тому времени в области изучения иммунитета. В эти же годы появи­лись работы Н. И. Литвинова (1912) по оценке устойчивости хлеб­ных злаков к ржавчине и Е. Н. Ирецкой (1912) о методах селекции злаков на ржавчиноустойчивость. Однако эти работы остались лишь эпизодами в научной деятельности авторов.

Работы Н. И. Вавилова «Учение об иммунитете растений к ин­фекционным заболеваниям» (1935), доклады на I Всесоюзной конференции по борьбе с ржавчиной хлебных злаков в 1937 г. и на Биологическом отделении АН СССР в 1940 г., ряд его статей и выступлений в разное время сыграли огромную роль в развитии теоретических представлений о генетических особенностях расте­ний как решающих факторах, определяющих сортовую и видовую устойчивость. Н. И. Вавилов обосновал положение о том, что им­мунитет растений неразрывно связан с их генетическими особен­ностями. Поэтому основной задачей селекции на устойчивость Н. И. Вавилов считал поиски видовых различий растений по признаку иммунитета. Собранная им и сотрудниками ВИР мировая коллекция сортов культурных растений до сих пор служит источ­ником получения иммунных форм. Большое значение в поиске иммунных форм растений имеет его концепция о параллельной биологической эволюции растений и их патогенов, получившая впоследствии развитие в теории сопряженной эволюции парази­тов и их хозяев, разработанной П.М.Жуковским (1888-1975). Закономерности проявления иммунитета, определяющиеся ре­зультатом взаимодействия растения и возбудителя, Н. И. Вавилов относил к области физиологического иммунитета.

Начатая Н. И. Вавиловым разработка теоретических вопросов учения об иммунитете растений была продолжена в нашей стране и в последующие годы. Исследования велись в различных направ­лениях, что нашло свое отражение в разных объяснениях природы иммунитета растений. Так, гипотеза Б. А. Рубина, основанная на учении А. Н. Баха, связывает устойчивость растений к инфекци­онным заболеваниям с деятельностью окислительных систем рас­тений, главным образом пероксидаз, а также ряда флавоновых ферментов. Активизация окислительных систем растений приво­дит, с одной стороны, к повышению энергетической эффективно­сти дыхания, а с другой - к нарушению нормального его хода, что сопровождается образованием различных соединений, играющих роль химических барьеров. В разработке этой гипотезы участвова­ли также Е. А. Арциховская, В. А. Аксенова и др.

Фитонцидная те­ория, разработанная в 1928 г. Б. П. Токиным на основе открытия у растений бактерицидных веществ - фитонцидов, развивалась Д. Д. Вердеревским (1904-1974), а также сотрудниками Молдавской станции защиты растений и Кишиневского сельскохозяйственного института (1944- 1976).

В 80-х годах прошлого столетия Л. В. Метлицким, О. Л. Озе-рецковской и др. разрабатывалась теория иммунитета, связанная с образованием у растений особых веществ - фитоалексинов, воз­никающих в ответ на заражение их несовместимыми видами или расами патогенов. Ими был открыт новый фитоалексин картофе­ля - любимин.

Ряд интересных положений теории иммунитета развивали К. Т. Сухорукое, работавший в Главном ботаническом саду АН СССР, а также группа сотрудников под руководством Л. Н. Андре­ева, занимающаяся разработкой различных сторон учения об им­мунитете растений к ржавчинным болезням, пероноспорозу и вертициллезному увяданию.

В 1935г. Т.И.Федотова (ВИЗР) впервые обнаружила срод­ство белков хозяина и патогена. Все перечисленные ранее гипо­тезы о природе иммунитета растений связывали его лишь с од­ним или группой близких защитных свойств растений. Однако еще Н. И. Вавилов подчеркивал, что природа иммунитета сложна и не может быть связана с какой-либо одной группой факторов, ибо слишком разнообразен характер взаимоотношений растений с разными категориями патогенов.

В первой половине XX в. в нашей стране проводили лишь оценку устойчивости сортов и видов растений к болезням и пара­зитам (зерновых культур к ржавчине и головне, подсолнечника к заразихе и др.). Позднее начали вести селекцию на иммунитет. Так появились выведенные Е. М. Плучек сорта подсолнечника (Саратовский 169 и др.), устойчивые к заразихе (Orobanche ситапа) расы А и подсолнечниковой моли. Проблема борьбы с зарази­хой расы Б «Злой» была на долгие годы снята благодаря работам В. С. Пустовойта, создавшего серию сортов, устойчивых к зара­зихе и моли. В. С. Пустовойт разработал систему семеноводства, позволяющую длительное время поддерживать устойчивость под­солнечника на должном уровне. В этот же период были созданы сорта овса, устойчивые к корон­чатой ржавчине (Верхнячский 339, Льговский и др.), сохранившие устойчивость к данному заболеванию до настоящего времени. С середины 1930-х годов П. П. Лукьяненко и др. начали селек­цию на устойчивость пшениц к бурой ржавчине, М. Ф. Терновский приступил к работе по созданию сортов табака, устойчивых к комплексу болезней. Используя межвидовую гибридизацию, он вывел сорта табака, устойчивые к табачной мозаике, мучнистой росе и пероноспорозу. Успешно велась селекция на иммунитет сахарной свеклы к ряду болезней.

Получены сорта, устойчивые к мучнистой росе (Гибрид 18, Киргизская односемянка и др.), церкоспорозу (Пер­вомайский полигибрид, Кубанский полигибрид 9), пероноспорозу (МО 80, МО 70), корнееду и кагатной гнили (Верхнеячская 031, Белоцерковская ЦГ 19).

По селекции льна на иммунитет успешно работали А. Р. Рогаш и др. Были созданы сорта П 39, Оршанский 2, Тверца с повышен­ной устойчивостью к фузариозу, ржавчине.

В середине 30-х годов К. Н. Яцыниной были получены сорта томата, устойчивые к бактериальному раку.

Ряд интересных и важных работ по созданию сортов овощных культур, устойчивых к киле и сосудистому бактериозу, проводились под руководством Б. В. Квасникова и Н. И. Каргановой.

С переменными успехами велась селекция хлопчатника на им­мунитет к вертициллезному увяданию. Выведенный в середине 30-х годов прошлого века сорт 108 ф сохранял устойчивость около 30 лет, но затем утратил ее. Заменившие его сорта серии Ташкент также стали терять устойчивость к вилту в связи с возникновени­ем новых рас Verticillium dahliae (0, 1, 2 и др.).

В 1973 г. было принято решение о создании в селекционных центрах и институтах защиты растений лабораторий и отделов по иммунитету растений к болезням и вредителям. Важную роль в поисках источников устойчивости сыграл Институт растениевод­ства им. Н. И. Вавилова. Мировые коллекции образцов культур­ных растений, собранные в этом институте, до сих пор служат фондом доноров устойчивости различных культур, необходимых для селекции на иммунитет.

После открытия Е. Стекманом физиологических рас у возбу­дителя стеблевой ржавчины злаков аналогичные работы были развернуты и в нашей стране. С 1930 г. в ВИЗР (В. Ф. Рашевс-кая и др.), Московской сельскохозяйственной опытной станции (А. Н. Бухгейм и др.), Всесоюзном селекционно-генетическом ин­ституте (Э. Э. Гешеле) начали изучение физиологических рас бу­рой и стеблевой ржавчин, головни. В послевоенные годы этой проблемой стал заниматься ВНИИ фитопатологии. Еще в 1930-е годы А. С. Бурменковым с помощью стандартного набора сортов-дифференциаторов была показана неоднородность рас ржавчин­ных грибов. В последующие, особенно в 60-е годы, эти работы стали интенсивно развиваться (А. А. Воронкова, М. П. Лесовой и др.), что позволило вскрыть причины потери некоторыми сортами устойчивости при казалось бы неизменном расовом составе гриба. Так, было выявлено, что раса 77 возбудителя бурой ржавчины пшеницы, преобладающая в 70-е годы XX в. на Северном Кавказе и на юге Украины, состоит из серии различающихся по вирулент­ности биотипов, формирующихся не на пшенице, а на восприим­чивых злаках. Исследования рас головневых грибов, начатые в ВИЗР С. П. Зыбиной и Л. С. Гутнер, а также К. Е. Мурашкинским в Омске, были продолжены в ВИР В.И.Кривченко, а по пыльной головне пшеницы - Л. Ф.Тымченко в Институте сельского хозяй­ства Нечерноземной зоны.

Изучением рас Phytophthora infestans весьма продуктивно занима­лись Н. А. Дорожкин, 3. И. Ремнева, Ю. В. Воробьева, К. В. Попко­ва. В 1973 г. Ю.Т.Дьяков совместно с Т. А. Кузовниковой и др. обнаружили явление гетерокариозиса и парасексуального процес­са у Ph. infestans, позволяющее в какой-то мере объяснить меха­низм изменчивости этого гриба.

В 1962 г. П.АХижняк и В.И. Яковлева обнаружили агрессив­ные расы возбудителя рака картофеля Synchythrium endobioticum. Было установлено, что на территории нашей страны распростра­нены не менее трех рас S. endobioticum, поражающих сорта карто­феля, устойчивые к обыкновенной расе.

В конце 70-х - начале 80-х годов прошлого столетия изучением физиологических рас гриба Verticillium dahliae занимался А. Г. Касьяненко, Cladosporium fulvum - Л. М. Левкина, возбудителя муч­нистой росы пшеницы - М. Н. Родигин и др., пероноспороза та­бака - А. А. Бабаян.

Таким образом, изучение иммунитета растений к инфекцион­ным болезням велось в нашей стране по трем основным направле­ниям:

Изучение расообразования патогенов и анализ структуры по­пуляций. Это привело к необходимости исследования популяци-онного состава внутри видов, подвижности популяции, законо­мерностей появления, исчезновения или перегруппировки от­дельных членов популяции. Возникло учение о расах: учет рас, прогноз и закономерности появления одних рас и (или) исчезно­вения других;

оценка устойчивости к болезням имеющихся сортов, поиск доноров устойчивости и, наконец, создание устойчивых сортов.

Врожденный, или естественный, иммунитет -это свойство растений не поражаться (не повреждаться) той или иной болезнью (вредителем). Врожденный иммунитет передается по наследству из поколения в поколение.

В пределах врожденного различают пассивный и активный им­мунитет. Однако результаты многочисленных исследований при­водят к выводу, что деление иммунитета растений на активный и пассивный очень условно. В свое время это подчеркивал Н.И. Ва­вилов (1935).

Повышение устойчивости растений под влиянием внешних факторов, протекающее без изменения генома, получило название приобретенной или индуцированной устойчивости. Факторы, воздействие которых на семена или растения приводит к повышению устойчивости растений, называются индукторами.

Приобретенный иммунитет - это свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем болезни, возникшее у растений после перенесения заболевания или под влиянием вне­шних воздействий, особенно условий возделывания растений.

Устойчивость растений можно повысить различными приема­ми: внесением микроудобрений, изменением сроков посадки (по­сева), глубины заделки семян и т. д. Методы обретения устойчиво­сти зависят от вида индукторов, которые могут быть биотической или абиотической природы. Приемы, способствующие проявле­нию приобретенной устойчивости, широко используют в практи­ке сельского хозяйства. Так, устойчивость зерновых культур к корневым гнилям можно повысить, высевая яровые зерновые в оптимальные ранние, а озимые зерновые культуры в оптимально поздние сроки; устойчивость пшеницы к твердой головне, пора­жающей растения при прорастании семян, можно повысить, со­блюдая оптимальные сроки посева.

Иммунитет растений может быть обусловлен неспособностью возбудителя вызывать заражение растений данного вида. Так, зер­новые культуры не поражаются фитофторозом и паршой картофе­ля, капуста - головневыми болезнями, картофель - ржавчинны­ми болезнями зерновых культур и т. д. В данном случае иммунитет проявляется видом растений в целом. Иммунитет, основанный на неспособности возбудителей вызывать заражение растений опре­деленного вида, называется неспецифическим.

В некоторых случаях иммунитет может проявляться не видом растений в целом, а лишь отдельным сортом в пределах этого вида. В таком случае одни сорта иммунны и не поражаются болез-^/нью, другие - восприимчивы и поражаются ей в сильной степени. Так, возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum поражает вид Solanum, однако внутри него есть сорта (Камераз, Сто­йловый 19 и др.), которые не поражаются этой болезнью. Такой г иммунитет называют сортовым специфическим. Он имеет 1 большое значение при выведении устойчивых сортов сельскохо­зяйственных растений.

В ряде случаев растения могут обладать иммунитетом к воз­будителям разных болезней. Например, сорт озимой пшеницы может быть иммунным к возбудителю и мучнистой росы, и бу­рой стеблевой ржавчины. Устойчивость сорта или вида растений к нескольким возбудителям называется комплексным или групповым иммунитетом. Создание сортов с комплексным иммунитетом - наиболее перспективный путь снижения потерь сельскохозяйственных культур от болезней. Например, пшени­ца Triticum timopheevi обладает иммунитетом к головне, ржавчи­не, мучнистой росе. Известны сорта табака, устойчивые к виру­су табачной мозаики и возбудителю ложной мучнистой росы. Районированием таких сортов в производстве удается решить проблему защиты той или иной культуры от основных болез­ней.