İç çevrenin yaşamdaki rolüvücudun hareketsizliği. Vücuttaki her hücre belirli bir görevi yerine getirir ve sürekli oksijen ve besin desteğinin yanı sıra metabolik atık ürünlerin uzaklaştırılmasını da gerektirir. Her ikisi de dolaşım sisteminde dolaşan kan yoluyla gerçekleşir. Vücut hücreleri kanla doğrudan temas etmez. Her hücre, ihtiyaç duyduğu maddeleri içeren bir sıvı ile yıkanır. Bu sıvıya denir hücreler arası madde. Maddeler hücre zarından ancak çözünmüş halde geçebildiği için hücreler arası madde onlar için hayati bir ortamdır. Hücreler ondan oksijen ve besin alır ve ona karbondioksit ve atık metabolik ürünler verirler.

Hücreler arası madde, çeşitli kimyasal bileşikler ve su ile sürekli olarak kandan yenilenir. Aynı zamanda, belirli miktarda protein, yağ ve su, hücreler arası maddeden en küçük lenfatik damarlar sistemine - körü körüne kapalı lenfatik kılcal damarlara - nüfuz eder. Lenfatik kılcal damarlara sızan hücreler arası maddeye denir. lenf. Lenf birikir ve lenfatik damarlar yoluyla dolaşım sistemine taşınır. Günde 2 ila 4 litre lenf kana girer.

Kan- sıvı bağ dokusu. Sıvı bir kısımdan oluşur - plazma ve ayrı üniformason unsurlar: Kırmızı kan hücreleri - eritrositler – 5 milyon/mm3, Beyaz kan hücreleri - lökositler – 4-9 bin/mm3 ve kan trombositleri - trombositler – 300 bin/mm3. Hematopoietik organlarda kanın oluşan elemanları oluşur: kırmızı kemik iliği, karaciğer, dalak, lenf düğümleri. Vücutta kan çeşitli işlevleri yerine getirir: solunum - oksijeni akciğerlerden dokulara ve karbondioksiti dokulardan akciğerlere taşır; besleyici - hücrelere besin sağlar; boşaltım - gereksiz metabolik ürünleri ortadan kaldırır; termoregülatör - vücut ısısını düzenler; koruyucu - mikroorganizmalarla savaşmak için gerekli maddeleri üretir; humoral - çeşitli organları ve sistemleri birbirine bağlayarak içlerinde oluşan maddeleri taşır.

Kan, kapalı bir kan damarı sistemi içinde dolaşır. İnsan vücudundaki kan hacmi ortalama 5 litre civarındadır. Kan,hücreler arası madde ve lenfkuruluşun iç ortamını geliştirmekanne. Vücudun iç ortamı sabit bir bileşime sahiptir. Bu, normal hücre metabolizmasını ve doğal işlevlerinin performansını sağlar.

İç ortamın kendi kendini düzenlemesiEvet.İnsan vücudu sürekli olarak dış ortamdan gelen çeşitli etkilere maruz kalmaktadır. Ancak vücudun iç ortamının bileşimi sabit kalır. Bu, içeriğinin ve özelliklerinin herhangi bir dalgalanmaya tabi olmadığı anlamına mı geliyor? Tabii ki değil. Hücrelerde sürekli bir değişimin meydana geldiğini zaten biliyorsunuz: Bazı maddeler hücrelerden iç ortama çıkarılır, diğerleri ise ondan hücrelere geçer. Bununla birlikte, iç ortamın genel bileşimi ve özellikleri o kadar az değişir ki, sağlıklı bir insanda neredeyse sabit kalırlar. İç ortamın böyle bir sabitliği ( homeostazis) dış ortamdan gelen etkilere yanıt olarak vücutta, iç ortamındaki güçlü değişiklikleri önleyen yanıtların otomatik olarak ortaya çıkmasıyla kendini gösterir. İç ortamın sabitliği vücudumuzdaki öz düzenleme süreçlerinin bir örneğidir.

2. Kan plazması.

Kan plazmasının bileşimi. Plazma renksiz şeffaf bir sıvıdır. Plazma inorganik (%90 su ve çeşitli mineral tuzları) ve organik maddelerden oluşur. Plazmadaki organik maddeler arasında proteinler, glikoz, vitaminler, hormonlar ve protein parçalanma ürünleri bulunur.

Herkes kanın tadının biraz tuzlu olduğunu bilir. Kanın bileşimi tuz içeriği bakımından deniz suyuna benzer. En önemli kan tuzları sodyum klorür, potasyum klorür ve kalsiyum klorürdür. Normal koşullar altında plazmadaki toplam tuz konsantrasyonu, kan hücrelerindeki tuz içeriğine eşittir. Çok miktarda sıvı sarhoş veya yenen tuzlu yiyecek, plazmanın tuz bileşimini biraz değiştirebilir, ancak kısa bir süre için.

Vücut hücrelerinin hayati aktivitesi kanın normal tuz bileşimine bağlıdır. Bu aşağıdaki şekilde gösterilebilir. Üç test tüpünü farklı konsantrasyonlarda sofra tuzu çözeltisiyle dolduralım: %0,9, %0,2 ve %2 ve buraya küçük ama eşit miktarda kan ekleyelim. 10-15 dakika sonra test tüplerindeki sıvının rengini gözlemlediğinizde, farklı konsantrasyonlardaki sofra tuzu çözeltilerinde kırmızı kan hücrelerinin farklı davrandığını fark edebilirsiniz. Tuz konsantrasyonunun %0,9 olduğu bir test tüpünde değişmezler. Kırmızı kan hücreleri tüpün dibine yerleşecek ve sıvı berrak kalacaktır. Bu çözüme denir tuzlu su çözeltisi, çünkü kan plazmasında yaklaşık olarak aynı konsantrasyonda sodyum klorür bulunur.

Plazmadakinden daha düşük hipotonik (%0,2) sodyum klorür içeriğine sahip bir test tüpünde kırmızı kan hücreleri şişer ve zarları yırtılır. Kırmızı kan hücrelerinin renklendirici maddesi olan hemoglobin dışarı çıkar ve test tüpündeki sıvıyı pembeye dönüştürür. Daha yüksek hipertonik sodyum klorür içeriğine (%2) sahip bir test tüpünde, kırmızı kan hücreleri, içlerinden su çıktıkça küçülür ve dibe çöker. Sonuç olarak, plazmanın tuz bileşiminin sabitliği, kan hücrelerinin normal yapısını ve fonksiyonunu sağlar.

Bu örnek, tıbbi maddeleri kana verirken, enjekte edilen çözeltilerin tuz bileşiminin konsantrasyon açısından plazma bileşimine karşılık gelmesine her zaman dikkat edilmesi gerektiğini göstermektedir. Bu nedenle kana verilecek ilaçlar salin solüsyonunda hazırlanır. Büyük miktarda su kaybetmiş kişilere de hayatlarını korumak için tuzlu su solüsyonu veriliyor. Plazmadaki normal sodyum klorür seviyelerini korumak vücudun önemli bir görevidir. Plazmadaki sodyum tuzlarının içeriğinin artması veya azalması insan sağlığı ve yaşamı açısından tehlikelidir. Denizde bulunan ve tatlı sudan mahrum kalan bir kişi, kanındaki tuz içeriği, özellikle de sodyum klorür miktarı arttığı için ölür. Hücrelerden ve dokulardan gelen su kana karışır ve vücut susuz kalır. Ter ve onunla birlikte su yoluyla büyük miktarda sodyum klorür kaybı da vücudun işleyişinde bozukluklara yol açar.

Böylece kan plazması aşağıdaki işlevleri yerine getirir: beslenme, boşaltım, koruyucu (kan kaybına ve bakterilere karşı), humoral.

3. Kanın pıhtılaşması.

Kanın pıhtılaşması, yaralanma sırasında vücudu kan kaybından korur. Kan damarlarında ve çevre dokularda bulunan çeşitli maddeler kanın pıhtılaşmasına katılır. Kan trombositleri özellikle önemli bir rol oynar trombositler Ve kalsiyum iyonları. Yaralandığında damardan kan çıkar. İlk aşamada gemi hasarları gemi mahallinde birikir ve yok edilir. trombositler. Onlardan plazmaya özel bir enzim salınır - tromboplastin. İkinci aşamada tromboplastin plazma proteinine etki eder. protrombin ve ikincisi aktif hale geliyor trombin. Üçüncü aşamada trombin plazmada çözünebilen proteine ​​etki eder. fibrinojençözünmeyen proteine ​​​​dönüştürülür fibrin. Kırmızı kan hücreleri, lökositler ve trombositler fibrin ağına sıkışıp pıhtı oluşturur. trombüs. Damar bir kan pıhtısı ile tıkanır ve kanama durur. Geriye kalan plazma pıhtıdan sıkılarak dışarı atılır. Fibrinojen içermeyen kan plazmasına denir syvoağız dolusu kan.

Bir süre sonra trombüs çözülür ve damarın açıklığı yeniden sağlanır. Sıcaklıktaki düşüş yavaşlar, artış ise kanın pıhtılaşma hızını artırır.

Temel terimler ve kavramlar:

İç ortam. Doku sıvısı. Lenf. Plazma. Kırmızı kan hücreleri. Lökositler.Trombositler.Kanın pıhtılaşması. Fibrinojen. Fibrin. Fizyolojikipucu çözümü.

Tahtadaki kart ve yazılı çalışma için kartlar: - Yok olacak, deneme çalışmasının analizi yapılacak.

Bilgisayar testi:

**Test 1. Vücudun iç ortamının türleri:

1. Kan. 5. Tükürük.

2. Mide suyu. 6. Doku sıvısı.

3. İdrar. 7. Bağırsak suyu.

4. Lenf. 8. Gözyaşı sıvısı.

**Test 2. Doğru kararlar:

1. Lenf, lenfatik kılcal damarlara giren kan plazmasıdır.

2. Günde 2-4 litre lenf üretilir.

3. Lenf, lenfatik kılcal damarlarda hapsolmuş doku sıvısıdır.

4. Lenf dolaşım sistemine aktarılır.

**Test 3. Doğru kararlar:

1. Kanda en çok eritrositler bulunur.

2. Kanda en çok lökositler bulunur.

3. Kırmızı kan hücreleri, beyaz kan hücreleri ve trombositler kan hücreleridir.

4. Trombositler hücre değil kan trombositleridir.

Test 4. Fizyolojik çözeltide tuzların konsantrasyonu:

Test 5. Kırmızı kan hücreleri şişer ve zarları çözelti içinde patlar:

1. Hipertansif.

2. Hipotonik.

3. İzotonik.

4. Fizyolojik.

**Test 6. Kanın pıhtılaşması için ihtiyacınız olan:

1. Trombositler.

2. Ca2+ iyonları.

3. Plazma proteinleri.

4. Hasarlı gemiler.

Test 7. Kanın pıhtılaşmasının ilk aşamasında:

1. Hasarlı damarlar → trombositler → tromboplastin → protrombin → trombin → fibrinojen → fibrin.

2. Hasarlı damarlar → trombositler → tromboplastin → protrombin.

3. Hasarlı damarlar → trombositler → tromboplastin.

4. Hasarlı damarlar → trombositler → fibrin.

Test 8. Kan pıhtılaşmasının ikinci aşamasında:

1. Tromboplastin → protrombin → trombin → fibrinojen → fibrin.

2. Tromboplastin → protrombin → trombin.

3. Tromboplastin → fibrinojen → fibrin.

4. Tromboplastin → fibrin.

Test 9. Kan pıhtılaşmasının üçüncü aşamasında:

1. Trombin → fibrin → fibrinojen → trombüs.

2. Trombin → trombüs.

3. Trombin → fibrinojen → fibrin → trombüs.

4. Trombin → tromboplastin → fibrin → trombüs.

Test 10. Kan serumu:

1. Kan plazması.

2. Proteinsiz kan plazması.

3. Ca2+ içermeyen kan plazması.

4. Fibrinojen içermeyen kan plazması.

KAN (sanquis) kan sisteminin ayrılmaz bir parçasıdır. Kan sistemi şunları içerir: 1) kan, 2) hematopoetik organlar, 3) lenf. Kan sisteminin tüm bileşenleri mezenkimden gelişir. Kan, kan damarlarında ve kalpte, lenf - lenfatik damarlarda lokalizedir. Hematopoetik organlar arasında kırmızı kemik iliği, timus, lenf düğümleri, dalak, sindirim sistemindeki lenf düğümleri, solunum yolu ve diğer organlar bulunur. Kan sisteminin tüm bileşenleri arasında yakın bir genetik ve fonksiyonel bağlantı vardır. Genetik bağlantı, kan sisteminin tüm bileşenlerinin aynı kaynaktan gelişmesidir. Hematopoietik organlar ile kan arasındaki işlevsel bağlantı, gün boyunca kanda birkaç milyon hücrenin sürekli olarak ölmesidir. Aynı zamanda normal koşullar altında hematopoietik organlarda tam olarak aynı sayıda kan hücresi oluşur, yani. Kan hücrelerinin seviyesi sabittir. Kan hücrelerinin ölümü ile yeni oluşumu arasındaki denge, sinir ve endokrin sistemlerin, mikroçevrenin ve kanın kendi içindeki interstisyel düzenlemenin düzenlenmesiyle sağlanır. Mikro çevre nedir? Bunlar hematopoietik organlarda gelişen kan hücrelerinin çevresinde bulunan stromal hücreler ve makrofajlardır. Hematopoietinler, hematopoez sürecini uyaran mikroçevrede üretilir. Geçiş düzenlemesi ne anlama geliyor? Gerçek şu ki olgun granülositler, genç granülositlerin gelişimini engelleyen kelonlar üretir. Kan ve lenf arasında yakın bir bağlantı vardır. Bu ilişki aşağıdaki şekilde gösterilebilir. Bağ dokusu ana hücreler arası maddeyi (intrastisyel sıvı) içerir. Kan, hücreler arası maddenin oluşumunda rol alır. Nasıl? Kan plazmasından su, proteinler ve diğer organik maddeler ve mineral tuzları bağ dokusuna girer. Bu bağ dokusunun ana hücrelerarası maddesidir. Burada kan kılcal damarlarının yanında kör uçlu lenf kılcal damarları bulunur. Kör son ne anlama geliyor? Bu, bir göz damlasının lastik kapağına benzer oldukları anlamına gelir. Lenfatik kılcal damarların duvarı boyunca ana madde lümenlerine girer (boşalır), yani. Hücreler arası maddenin bileşenleri kan plazmasından gelir, bağ dokusundan geçerek lenfatik kılcal damarlara nüfuz eder ve lenfe dönüştürülür. Aynı şekilde, kanın oluşmuş elemanları, kan kılcal damarlarından lenfatik damarlara akabilir ve bunlar, lenfatik damarlardan kan damarlarına geri döndürülebilir. Lenf ve hematopoietik organlar arasında yakın bir bağlantı vardır. Lenfatik kılcal damarlardan gelen lenf, lenf düğümlerine boşalan afferent lenfatik damarlara girer. Lenf düğümleri hematopoietik organ türlerinden biridir. Lenf düğümlerinden geçen lenf, bakterilerden, bakteriyel toksinlerden ve diğer zararlı maddelerden arındırılır. Ayrıca lenfositler lenf düğümlerinden akan lenfe girer. Böylece, zararlı maddelerden arındırılmış ve lenfositlerle zenginleştirilmiş lenf, daha büyük lenfatik damarlara, ardından boyun damarlarına akan sağ ve torasik lenfatik kanallara girer; Saflaştırılan ve lenfositlerle zenginleştirilen temel hücreler arası madde kana geri verilir. Kandan çıkıp kana geri döndü. Bağ dokusu, kan ve lenf arasında yakın bir bağlantı vardır. Gerçek şu ki, bağ dokusu ile lenf arasında madde alışverişi olduğu gibi, lenf ile kan arasında da madde alışverişi vardır. Kan ve lenf arasındaki metabolizma yalnızca bağ dokusu yoluyla gerçekleşir. KANIN YAPISI. KAN (sanquis), iç çevrenin dokularını ifade eder. Bu nedenle tüm dokular gibi iç ortam da hücrelerden ve hücreler arası maddeden oluşur. Hücreler arası madde kan plazmasıdır; hücresel elementler arasında eritrositler, lökositler ve trombositler bulunur. İç ortamın diğer dokularında, hücreler arası madde yarı sıvı bir kıvama (gevşek bağ dokusu) veya yoğun bir kıvama (yoğun bağ dokusu, kıkırdak ve kemik dokusu) sahiptir. Bu nedenle iç ortamın farklı dokuları farklı işlevler yerine getirir. Kan, trofik ve koruyucu bir işlev görür, bağ dokusu - kas-iskelet sistemi, trofik ve koruyucu bir işlev, kıkırdak ve kemik dokusu - bir kas-iskelet sistemi, mekanik koruma işlevi gerçekleştirir. Kanın OLUŞAN ELEMENTLERİ yaklaşık% 40-45'ini oluşturur, geri kalanı kan PLAZMASIdır. İnsan vücudundaki kan miktarı vücut ağırlığının %5-9'u kadardır. KANIN FONKSİYONLARI: 1) taşıma, 2) solunum, 3) beslenme, 4) koruyucu, 5) homeostatik (sabit bir iç ortamın sürdürülmesi).

KAN PLAZMASI %90-93'ü su, %6-7,5'i albüminler, globulinler ve fibrinojen dahil olmak üzere proteinler, geri kalan %2,5-4'ü ise diğer organik maddeler ve mineral tuzlardan oluşur. Tuzlar nedeniyle kan plazmasının sabit bir ozmatik basıncı korunur. Fibrinojen kan plazmasından çıkarılırsa geriye kan serumu kalır. Kan plazması pH'ı 7,36'dır. 1 litre erkek kanındaki eritrositler (eritrositus) 4-5,5 x 10 üzeri 12, kadınlarda ise biraz daha azdır. Kırmızı kan hücrelerinin sayısının artmasına eritrositoz, azalmasına ise eritropeni denir. ERİTROSİTLERİN ŞEKLİ. %80'i çift içbükey kırmızı kan hücreleridir (diskosit), kenarları daha kalındır (2-2,5 mikron) ve merkezi daha incedir (1 mikron), dolayısıyla kırmızı kan hücresinin orta kısmı daha hafiftir. Diskositlere ek olarak başka formlar da vardır: 1) planositler; 2) stomatositler; 3) çift çekirdekli; 4) eyer şeklinde; 5) küresel veya küresel; 6) süreçleri olan ekinositler. Sferositler ve ekinositler yaşam döngülerini tamamlayan hücrelerdir. Diskositlerin çapı değişebilir. Diskositlerin %75'i 7-8 mikron çapındadır, bunlara normosit denir; %12,5 – 4,5-6 mikron (mikrositler); %12,5 - çapı 8 mikrondan fazla (makrosit). Bir eritrosit, çekirdeksiz bir hücre veya hücre sonrası bir yapıdır; çekirdeği ve organelleri yoktur. Bir eritrositin plazmalemmasının kalınlığı 20 nm'dir. Glikoproteinler, amino asitler, proteinler, enzimler, hormonlar, ilaçlar ve diğer maddeler plazmalemmanın yüzeyine adsorbe edilebilir. Glikolitik enzimler, Na-ATPase ve K-ATPase, plazmalemmanın iç yüzeyinde lokalizedir. Hemoglobin bu yüzeye bağlanır. PLAZMOLEMMİN YAPISI. Plazmalemma yaklaşık olarak eşit miktarlarda lipitlerden ve proteinlerden, glikolipitler ve glikoproteinlerden -% 5'ten oluşur. LİPİDLER iki tabaka lipit molekülü ile temsil edilir. Dış katman fosfatidilkolin ve sfingomiyelin içerir, iç katman ise fosfatidilserin ve fosfatidiletanolamin içerir. PROTEİNLER, membran proteinleri (glikoforin ve bant 3 proteini) ve membrana yakın proteinler (spektrin, bant 4.1 proteinleri, aktin) ile temsil edilir. GLYCOPHORIN, merkezi ucuyla "düğüm kompleksine" bağlanır, sitolemmanın bilipid tabakasından geçer ve onun ötesine geçer, glikokaliks oluşumuna katılır ve bir reseptör işlevi görür. BAND 3 PROTEİN bir transmembran glikoproteindir, polipeptit zinciri bilipid tabakasından birçok kez bir yönde ve diğerinden geçer, kırmızı kan hücrelerinin CO verdiği anda HCO-3 ve Cl anyonlarının geçtiği bu tabakada hidrofilik gözenekler oluşturur. -2 ve HCO-3 anyonu Cl anyonu ile değiştirilir. PRIMEMBRACE PROTEIN SPECTRIN yaklaşık 100 nm uzunluğunda bir filaman formuna sahiptir, 2 polipeptit zincirinden (alfa spektrin ve beta spektrin) oluşur, bir ucu aktine bağlıdır. "Nodal kompleksin" filamentleri, hücre iskeletinin işlevini yerine getirir ve bu sayede diskositin doğru formunu korur. Spektrin, ankerin proteini tarafından bant 3 proteinine bağlanır. "DÜĞÜM KOMPLEKSİ" aktin, bant 4.1 proteini ve spektrin ile glikoforinin protein uçlarından oluşur. Glikolipidlerin ve glikoproteinlerin oligosakkaritleri glikokaliksi oluşturur. Kırmızı kan hücrelerinin yüzeyinde aglütinojenlerin varlığı onlara bağlıdır. Eritrositlerin AGLUTİNOJENLERİ - A ve B. Kan plazmasının AGLUTİNOJENLERİ - alfa ve beta. Kanda aglütinojen A ve aglütinin alfa veya aglütinojen B ve aglütinin beta aynı anda mevcutsa, kırmızı kan hücrelerinin yapışması (aglütinasyon) meydana gelecektir. Eritrosit aglütinojenlerin ve plazma aglütininlerinin içeriğine bağlı olarak 4 kan grubu ayırt edilir: grup I (0) aglütinojen yoktur, aglütininler vardır alfa ve beta grup II (A) aglütinojen A ve aglütinin beta grup III (B) vardır aglütinojen B ve aglütinin alfa grubu IV ( AB) aglütinojen A ve B vardır, aglütinin yoktur. Kırmızı kan hücrelerinin yüzeyinde insanların %86'sında Rh faktörü - aglütinojen (Rh) bulunur. İnsanların %14'ünde Rh faktörü (Rh negatif) yoktur. Rh-pozitif kan, Rh-negatif bir alıcıya nakledildiğinde, kırmızı kan hücrelerinin hemolizine neden olan Rh antikorları oluşur. Aşırı amino asitler eritrositlerin sitolemmasına adsorbe edilir, böylece kan plazmasındaki amino asitlerin içeriği aynı seviyede kalır. Kırmızı kan hücresinin bileşimi yaklaşık% 40 oranında yoğun madde içerir, geri kalanı sudur. Yoğun (kuru) maddenin %95'i hemoglobindir. Hemoglobin, protein “globin” ve demir içeren pigment “hem”den oluşur. 2 tip hemoglobin vardır: 1) hemoglobin A, yani. yetişkin hemoglobini; 2) hemoglobin F (fetal) - fetal hemoglobin. Bir yetişkinin %98'i hemoglobin A'ya sahiptir, bir fetüs veya yenidoğanın %20'si vardır, geri kalanı fetal hemoglobindir. Ölümden sonra kırmızı kan hücresi bir makrofaj tarafından fagosite edilir. Makrofajda hemoglobin demir içeren bilirubin ve hemosiderine parçalanır. Hemosiderin demiri kan plazmasına geçer ve yine demir içeren plazma proteini transferrin ile birleşir. Bu bileşik kırmızı kemik iliğinin özel makrofajları tarafından fagosite edilir.

Bu makrofajlar daha sonra demir moleküllerini gelişmekte olan kırmızı kan hücrelerine aktarırlar ve bu nedenle hemşire hücreleri olarak adlandırılırlar. Kırmızı kan hücresine glikolitik reaksiyonlar yoluyla enerji sağlanır. Glikoliz nedeniyle eritrositte ATP ve NAD-H2 sentezlenir. ATP, K ve Na iyonları da dahil olmak üzere çeşitli maddelerin plazmalemma yoluyla taşınması nedeniyle bir enerji kaynağı olarak gereklidir, böylece kan plazması ve kırmızı kan hücreleri arasında optimum osmatik basınç dengesini korur ve ayrıca kırmızı kan hücrelerinin doğru şeklini sağlar. kan hücreleri. NAD-H2, hemoglobini aktif durumda tutmak için gereklidir; NAD-H2, hemoglobinin methemoglobine dönüşümünü engeller. Methemoglobin nedir? Bu, hemoglobinin bazı kimyasal maddelerle güçlü bir bağlantısıdır. Bu tür bir hemoglobin, oksijen veya karbondioksit taşıma kapasitesine sahip değildir. Ağır sigara içenlerde bu hemoglobinin yaklaşık %10'u bulunur. Sigara içen biri için kesinlikle işe yaramaz. Kırılgan hemoglobin bileşikleri arasında oksihemoglobin (oksijenli hemoglobin bileşiği) ve karboksihemoglobin (karbondioksitli hemoglobin bileşiği) bulunur. Sağlıklı bir insanın 1 litresindeki hemoglobin miktarı 120-160 gramdır. İnsan kanında %1-5 oranında genç kırmızı kan hücreleri (retikülositler) bulunur. Retikülositler EPS, ribozom ve mitokondri kalıntılarını tutar. Subvital boyama ile, bu organellerin retikülofilamentöz bir madde formundaki kalıntıları retikülositte görülebilir. Genç kırmızı kan hücresinin “retikülosit” adı da buradan gelir. Retikülositlerde, EPS kalıntıları üzerinde hemoglobin oluşumu için gerekli olan globin proteininin sentezi gerçekleştirilir. Retikülositler kırmızı kemik iliğinin sinüzoidlerinde veya periferik damarlarda olgunlaşır. Bir eritrositin ömrü 120 gündür. Bundan sonra kırmızı kan hücrelerinde glikoliz süreci bozulur. Sonuç olarak, ATP ve NAD-H2'nin sentezi bozulur, eritrosit şeklini kaybeder ve ekinosit veya sferosite dönüşür, sodyum ve potasyum iyonlarının plazmalemma yoluyla geçirgenliği bozulur, bu da içerideki ozmatik basıncın artmasına neden olur. eritrosit. Osmatik basınçtaki bir artış eritrosit içine su akışını arttırır, eritrosit şişer, plazmalemma yırtılır ve hemoglobin kan plazmasına girer (hemoliz). Kan plazmasının ozmatik basıncını azaltacağından, kana damıtılmış su veya hipotonik bir çözelti verilirse normal kırmızı kan hücreleri de hemolize uğrayabilir. Hemolizden sonra kırmızı kan hücresinden hemoglobin salınır. Sadece sitolemma kalır. Bu tür hemolizli kırmızı kan hücrelerine eritrosit gölgeleri denir. NAD-H2 sentezi bozulduğunda hemoglobin methemoglobine dönüşür. Kırmızı kan hücreleri yaşlandıkça, negatif yükü koruyan yüzeylerindeki siyalik asit içeriği azalır, böylece kırmızı kan hücreleri birbirine yapışabilir. Yaşlanan kırmızı kan hücrelerinde iskelet protein spektrini değişir, dolayısıyla disk şeklindeki kırmızı kan hücreleri şeklini kaybeder ve sferositlere dönüşür. Eski kırmızı kan hücrelerinin sitolemmasında, otolitik antikorları (IgG1 ve IgG2) yakalayabilen spesifik reseptörler ortaya çıkar. Sonuç olarak reseptörlerden ve yukarıdaki antikorlardan oluşan kompleksler oluşur. Bu kompleksler, makrofajların bu kırmızı kan hücrelerini tanıdığını ve fagosite ettiğini gösteren işaretlerdir. Tipik olarak kırmızı kan hücresi ölümü dalakta meydana gelir. Bu nedenle dalağa kırmızı kan hücresi mezarlığı adı verilir.

LÖKOSİTLER (lökosit). LÖKOSİTLERİN GENEL ÖZELLİKLERİ. Sağlıklı bir insanın 1 litre kanındaki lökosit sayısı 4-9 x 10 üzeri 9'dur. Lökosit sayısının artmasına lökositoz, azalmış lökopeni denir. Lökositler granülositlere ve agranülositlere ayrılır. Granülositler, sitoplazmalarındaki spesifik granüllerin içeriği ile karakterize edilir. Agranülositler spesifik granüller içermez. Romanovsky-Giemsa'ya göre kan masmavi-eozin ile lekelenmiştir. Kan boyanırken granülosit granülleri asidik boyalarla boyanırsa, böyle bir granülosite eozinofilik (asidofilik) denir; bazik ise bazofiliktir; hem asidik hem de bazik ise nötrofilik olarak adlandırılır. Tüm lökositler küresel veya küresel bir şekle sahiptir, hepsi sıvı içinde psödopodların yardımıyla hareket eder, hepsi kısa bir süre (birkaç saat) kanda dolaşır, ardından kılcal duvardan bağ dokusuna (organ stroması) geçer. ) ve orada işlevlerini yerine getirirler. Tüm lökositler koruyucu bir işlev görür. NÖTROFİL GRANÜLOSİTLER (granulosit nötrofilicus), bir yaymada - 12-13 mikron, bir damla kanda 7-8 mikronluk bir çapa sahiptir. Granülositlerin sitoplazması 2 tip granül içerir: 1) azurofilik (birincil, spesifik olmayan) veya% 10-20'yi oluşturan lizozomlar; 2) hem asidik hem de bazik boyalarla boyanmış spesifik (ikincil). AZUROFİLİK GRANÜLLER (lizozomlar) 0.4-0.8 mikron çapa sahiptirler, asidik reaksiyona sahip proteolitik enzimler içerirler: asit fosfataz, peroksidaz, asit proteaz, lizozim, arilsülfataz. ÖZEL GRANÜLLER% 80-90'ı oluşturur, çapları 0,2-0,4 mikrondur, hem asidik hem de bazik enzimler ve maddeler içerdikleri için hem asidik hem de bazik boyalarla boyanırlar: alkalin fosfataz, alkalin proteinler, fagositin, laktoferrin, lizozim . LAKTOFERRİN 1) Fe moleküllerini bağlar ve bakterileri birbirine yapıştırır ve 2) genç granülositlerin farklılaşmasını engeller. Nötrofil granülositlerinin sitoplazmasının periferik kısmı granül içermez; kasılabilir proteinlerden oluşan filamentler vardır. Bu filamentler sayesinde granülositler, fagositoz veya hücre hareketinde rol oynayan psödopodları (pseudopodia) serbest bırakır. Nötrofil granülositlerin SİTOPLAZMASI zayıf oksifilik boyanır, organel bakımından fakirdir ve glikojen ve lipit kalıntıları içerir. Nötrofil NUCLEI'lerin farklı şekilleri vardır. Buna bağlı olarak segmentli granülositler (granocytus neutrofilicus segmentonuclearis), bant hücreleri (granocytus neutrofilicus bacillonuclearis) ve genç olanlar (granocytus neutrophylicus Juvenilis) ayırt edilir. SEGMENTOUCLE NÖTROFİL granülositleri tüm granülositlerin %47-72'sini oluşturur. Çekirdeklerinin ince köprülerle birbirine bağlanan 2-7 parçadan oluşması nedeniyle bu şekilde anılırlar. Çekirdekler heterokromatin içerir; nükleoller görünmez. Bir granülosit polosu olan bir uydu veya uydu, segmentlerin birinden uzanabilir. Granülositlerin sitolemmasının yüzeyinde Fc ve C-3 reseptörleri vardır, bu sayede antijen komplekslerini antikorlar ve tamamlayıcı proteinlerle fagositoz haline getirebilirler. Kompleman proteinleri, antijenlerin yok edilmesinde rol oynayan bir grup proteindir. Nötorfiller bakterileri fagosite eder, biyooksidanlar (biyolojik oksidanlar) salgılar ve bakterileri öldüren bakteri öldürücü proteinler (lizozim) salgılar. Nötrofil granülositlerinin fagositik bir işlevi yerine getirme yeteneği nedeniyle I.I. Mechnikov onlara mikrofajlar adını verdi. Nötrofillerdeki fagozomlar ilk önce spesifik granül enzimleri tarafından işlenir. Fagozomlar spesifik granül enzimleri tarafından işlendikten sonra azurofilik granüller (lizozomlar) ile birleşerek son işleme tabi tutulurlar. Nötrofil granülositleri, olgunlaşmamış lökositlerin DNA replikasyonunu engelleyen ve dolayısıyla çoğalmalarını engelleyen KEYLONS içerir. Nötrofillerin ömrü 8 gün olup, bunun 8 saati kanda dolaşır, daha sonra kılcal damar duvarından bağ dokusuna göç eder ve yaşamlarının sonuna kadar burada belirli işlevleri yerine getirir. EOSİNOFİLİK GRANÜLOSİTLER periferik kanda %1-6 oranında bulunur, bir damla kanda 8-9 mikron çapa sahiptirler ve kan yaymasında cam üzerine yayılarak 13-14 mikrona kadar çap kazanırlar. Eozinofilik granülositler yalnızca asidik boyalarla boyanabilen spesifik granüller içerir. Granüller oval şekillidir, uzunlukları 1,5 mikrona ulaşır. Granüller, silindir şeklinde üst üste dizilmiş plakalardan oluşan kristalloid yapılar içerir. Bu yapılar amorf bir matris içine gömülüdür. Granüller başlıca alkalin protein, eozinofil katyonik protein, asit fosfataz ve peroksidaz içerir. Eozinofiller ayrıca daha küçük granüller içerir. Bazofilik granülositlerin ve doku bazofillerinin granüllerinden histamin salınımını engelleyen bir faktör olan histaminaz ve arilsülfataz içerirler. EOSİNOFİLİK granülositlerin SİTOPLAZMASI, bazofilik olarak zayıf bir şekilde boyanır ve genel öneme sahip az gelişmiş organeller içerir. EOSİNOFİLİK granülositlerin çekirdekleri de farklı şekillere sahiptir: parçalı, çubuk şeklinde ve fasulye şeklinde. Segmente eozinofiller çoğunlukla iki, daha az sıklıkla üç segmentten oluşur. Eozinofillerin FONKSİYONU. Eozinofiller lokal inflamatuar reaksiyonların sınırlandırılmasına katılırlar, hafif fagositoz yapabilirler ve fagositoz sırasında biyolojik oksidanları serbest bırakırlar. Eozinofiller, yabancı proteinler vücuda girdiğinde alerjik ve anafilaktik reaksiyonlara aktif olarak katılırlar. Eozinofillerin alerjik reaksiyonlara katılımı histaminle savaşmaktır. Eozinofiller histaminle dört şekilde savaşır: 1) histaminazı kullanarak histamini yok eder; 2) bazofilik granülositlerden histamin salınımını bloke eden bir faktör salgılar; 3) fagositoz histamin; 4) Histamini reseptörlerin yardımıyla yakalayıp yüzeyinde tutuyorum. Sitolemma, IgE, IgG ve IgM'yi yakalayabilen Fc reseptörlerini içerir. C-3 reseptörleri ve C-4 reseptörleri vardır. Eozinofillerin anafilaktik reaksiyonlara aktif katılımı, küçük granüllerden salınan, bazofilik lökositler tarafından salgılanan anafilaksini yok eden arilsülfataz nedeniyle gerçekleştirilir. Eozinofilik granülositlerin ömrü birkaç gündür; periferik kanda 4-8 saat boyunca dolaşırlar. Periferik kanda eozinofil sayısındaki artışa eozinofili, azalmasına eozinopeni denir. Eozinofili vücutta yabancı proteinler, iltihaplanma odakları ve antijen-antikor kompleksleri göründüğünde ortaya çıkar. Adrenalin, ACTH ve kortikosteroidlerin etkisi altında eozinopeni görülür. Periferik kandaki BAZOFİLİK GRANÜLOSİTLER% 0,5-1'i oluşturur, kan damlasında 7-8 mikron, kan yaymasında - 11-12 mikron çapa sahiptir. Sitoplazmaları metakromazili bazofilik granüller içerir. Metokromazi, yapıların boyaya özgü olmayan bir renkte boyanma özelliğidir. Örneğin, masmavi lekeler mor renktedir ve bazofil granülleri mor renkte boyanır. Granüller heparin ve histamin içerir. serotonin, kondriatin sülfatlar, hyaluronik asit. Sitoplazmada peroksidaz, asit fosfataz, histidin dekarboksilaz ve anafilaksin bulunur. Histidin dekarboksilaz, bazofiller için bir işaretleyici enzimdir. Bazofillerin çekirdekleri zayıf bir şekilde boyanmıştır, hafif loblu veya oval bir şekle sahiptir ve konturları zayıf bir şekilde tanımlanmıştır. Bazofillerin SİTOPLAZMINDA genel öneme sahip organeller zayıf bir şekilde ifade edilir; zayıf bir şekilde bazofilik olarak boyanır. BAZOFİLİK GRANÜLOSİTLERİN FONKSİYONLARI, zayıf şekilde eksprese edilen fagositozdan oluşur. Bazofillerin yüzeyinde immünoglobulinleri tutabilen E sınıfı reseptörler vardır. Bazofillerin ana işlevi, granüllerinde bulunan heparin ve histamin ile ilişkilidir. Onlar sayesinde bazofiller yerel homeostazın düzenlenmesine katılırlar. Histamin salındığında ana hücreler arası maddenin ve kılcal duvarın geçirgenliği artar, kanın pıhtılaşması artar ve inflamatuar reaksiyon yoğunlaşır. Heparin salındığında kanın pıhtılaşması, kılcal duvar geçirgenliği ve inflamatuar yanıt azalır. Bazofiller antijenlerin varlığına tepki verir ve degranülasyonları artar, yani. Damar duvarının geçirgenliğinin artması nedeniyle dokunun şişmesini artıran granüllerden histamin salınımı. Yüzeylerinde IgE için IgE reseptörleri vardır. AGRANÜLOSİTLER lenfositleri ve monositleri içerir. Lenfositler %19-37'yi oluşturur. Lenfositler boyutlarına bağlı olarak küçüklere (çapı 7 mikrondan küçük) ayrılır; orta (çap 8-10 mikron) ve büyük (çap 10 mikrondan fazla). Lenfositlerin çekirdekleri yuvarlaktır, daha az sıklıkla içbükeydir. Sitoplazma zayıf bazofiliktir, az sayıda genel öneme sahip organel içerir ve azurofilik granüller içerir; lizozomlar. Elektron mikroskobik incelemesinde 4 tip lenfosit ortaya çıktı: 1) küçük hafif olanlar% 75'i oluşturur, çapları 7 mikrondur, çekirdeğin etrafında, genel öneme sahip az gelişmiş organelleri (mitokondri, Golgi) içeren, zayıf şekilde eksprese edilmiş sitoplazmanın ince bir tabakası vardır. karmaşık, granüler ER, lizozomlar); 2) küçük koyu lenfositler% 12,5'i oluşturur, boyutu 6-7 mikrondur, nükleer sitoplazmik oran çekirdeğe doğru kaydırılır, çekirdeğin etrafında önemli miktarda RNA, ribozom içeren daha ince bir keskin bazofilik sitoplazma tabakası vardır. , mitokondri ve diğer organeller yoktur; 3) ortalama lenfositler% 10-12'yi oluşturur, boyutu yaklaşık 10 mikrondur, sitoplazma zayıf bazofiliktir, ribozomlar, EPS, Golgi kompleksi, azurofilik granüller içerir, çekirdek yuvarlak şekilli, bazen içbükey, nükleoller içerir, gevşektir kromatin; 4) plazma hücreleri% 2'yi oluşturur, çapı 7-8 mikron, sitoplazma zayıf bazofilik olarak boyanır, çekirdeğin yakınında boyanmamış bir alan vardır, buna Golgi kompleksi ve hücre merkezini içeren avlu denir, granüler ER Sitoplazmada iyi gelişmiş olup çekirdeği bir zincir şeklinde çevreler. Plazma hücrelerinin görevi antikor üretmektir. Fonksiyonel olarak lenfositler B-, T-lenfositleri ve 0-lenfositlere ayrılır. B-LENFOSİTLER kırmızı kemik iliğinde üretilir ve Fabricius'un bursa analoğunda antijenden bağımsız farklılaşmaya uğrar. B lenfositlerinin İŞLEVİ antikor üretimidir; immünoglobulinler. B-lenfositlerin immünoglobulinleri, belirli yerlerde yoğunlaşabilen, sitolemma yüzeyine yaygın olarak dağılabilen ve hücre yüzeyi boyunca hareket edebilen reseptörleridir. B lenfositlerinin koyun antijenleri ve kırmızı kan hücreleri için reseptörleri vardır. T-LENFOSİTLER T-yardımcıları, T-baskılayıcıları ve T-öldürücüleri olarak ikiye ayrılır. T yardımcıları ve T baskılayıcılar humoral bağışıklığı düzenler. Özellikle T yardımcı hücrelerinin etkisi altında B lenfositlerin çoğalması, farklılaşması ve B lenfositlerinde antikor sentezi artar. T baskılayıcılar tarafından salgılanan lenfokinlerin etkisi altında B lenfositlerinin çoğalması ve antikor sentezi baskılanır. Öldürücü T hücreleri hücresel bağışıklıkta rol oynar; genetik olarak yabancı hücreleri yok ederler. Öldürücü hücreler, yabancı hücreleri öldüren K hücrelerini içerir, ancak yalnızca onlara karşı antikorları varsa. T lenfositlerin yüzeyinde fare eritrositleri için reseptörler vardır. SIFIR LENFOSİTLER farklılaşmamıştır ve yedek lenfositlere aittir. Morfolojik olarak B ve T lenfositlerini birbirinden ayırmak her zaman mümkün değildir. Aynı zamanda B lenfositlerinde granüler ER daha iyi gelişmiştir; çekirdekte gevşek kromatin ve nükleoller bulunur. T ve B lenfositleri en iyi şekilde immün ve immünomorfolojik reaksiyonlar kullanılarak ayırt edilebilir. KAN KÖK HÜCRELERİ (BSC'ler) morfolojik olarak küçük koyu renkli lenfositlerden ayırt edilemez. HSC'ler bağ dokusuna girerse mast hücrelerine, fibroblastlara vb. Farklılaşırlar. MONOSİTLER %3-11'i oluşturur, bir kan damlasındaki çapları 14 µm, bir cam üzerindeki kan yaymasında - 18 µm, sitoplazma zayıf bazofilik, iyi gelişmiş lizozomlar veya azurofilik granüller dahil olmak üzere genel değerlere sahip organelleri içerir. CORE çoğunlukla fasulye şeklinde, daha az sıklıkla at nalı şeklinde veya ovaldir. FONKSİYON - fagositik. Monositler kanda 36-104 saat boyunca dolaşırlar, daha sonra kılcal duvardan çevredeki dokuya göç ederler ve burada makrofajlara farklılaşırlar: sinir dokusunun glial makrofajları, karaciğerin yıldız hücreleri, akciğerlerin alveoler makrofajları, kemik dokusunun osteoklastları, Fagositik işlevi yerine getirdikleri cilt epidermisinin intraepidermal makrofajları vb. Fagositoz sırasında makrofajlar biyolojik oksidanları serbest bırakır. Makrofajlar, B ve T lenfositlerin çoğalma ve farklılaşma süreçlerini uyarır ve immünolojik reaksiyonlara katılır.

PLATELETLER (trombosit) 1 litrede 250-300 x 10'un 9'uncu kuvvetini oluşturur; kırmızı kemik iliğinin dev hücrelerinden - megakaryositlerden ayrılan sitoplazma parçacıklarıdır. Megakaryositlerin çapı 2-3 mikrondur. Trombositler, temelini oluşturan bir hyalomer ve bir kromomer veya granülomerden oluşur. PLATELEMMA PLATELEMMA, kalın (15-20 nm) bir glikokaliks ile kaplıdır ve sitolemmadan uzanan tübüller şeklinde invaginasyonlar oluşturur. Bu, trombositlerin içeriklerini saldığı ve çeşitli maddelerin kan plazmasına girdiği açık bir tübül sistemidir. Plazmalemma glikoprotein reseptörleri içerir. Glikoprotein PIb, plazmadan von Willebrand faktörünü (vWF) yakalar. Bu da kanın pıhtılaşmasını sağlayan ana faktörlerden biridir. İkinci glikoprotein PIIb-IIIa, bir fibrinojen reseptörüdür ve trombosit agregasyonunda rol oynar. HYALOMER - trombosit hücre iskeleti, sitolemmanın altında bulunan aktin filamentleri ve sitolemmaya bitişik ve dairesel olarak düzenlenmiş mikrotübül demetleri ile temsil edilir. Aktin filamentleri kan pıhtısının hacminin azaltılmasında rol oynar. Trombositin YOĞUN TÜBÜLER SİSTEMİ pürüzsüz ER'ye benzer tüplerden oluşur. Bu sistemin yüzeyinde siklooksijenazlar ve prostaglandinler sentezlenir; iki değerlikli katyonlar bu tüplere bağlanır ve Ca iyonları biriktirilir. Ca, trombosit yapışmasını ve agregasyonunu teşvik eder Siklooksijenazların etkisi altında, araşidik asit, trombosit agregasyonunu uyaran prostaglandinlere ve trombakan A-1'e parçalanır. Granülomer organelleri (ribozomlar, lizozomlar, mikroperoksizomlar, mitokondri), organel bileşenlerini (ER, Golgi kompleksi), glikojen, ferritin ve özel granülleri içerir. ÖZEL GRANÜLLER üç tipte mevcuttur. TİP 1 - alfa granülleri 350-500 nm çapa sahiptir, proteinler (tromboplastin), glikoproteinler (trombospondin, fibronektin), büyüme faktörü ve litik enzimler (katepsin) içerir. 2. GRANÜL TİPİ - beta granüller 250-300 nm çapındadır, yoğun gövdelidir, kan plazmasından gelen serotonin, histamin, adrenalin, Ca, ADP, ATP içerir. TİP 3 GRANÜLLER 200-250 nm çapa sahiptir ve lizozomal enzimler içeren lizozomlar ve peroksidaz içeren mikroperoksizomlar ile temsil edilir. 5 tür trombosit vardır: 1) genç, 2) olgun, 3) yaşlı, 4) dejeneratif ve 5) dev. Trombositlerin FONKSİYONU - kan damarları hasar gördüğünde kan pıhtılarının oluşumuna katılım. Bir kan pıhtısı oluştuğunda aşağıdakiler meydana gelir: 1) doku, dış pıhtılaşma faktörünü ve trombosit yapışmasını serbest bırakır; 2) trombosit agregasyonu ve iç pıhtılaşma faktörünün salınması ve 3) tromboplastinin etkisi altında, protrombin trombine dönüştürülür, bunun etkisi altında fibrinojen fibrin ipliklerine çöker ve damarı tıkayan ve kanamayı durduran bir kan pıhtısı oluşur. . Vücuda ASPİRİN VERİLDİĞİNDE trombüs oluşumu baskılanır. HEMOGRAM, birim hacim (1 litre) başına kanın oluşan elementlerinin sayısıdır. Ayrıca saatteki milimetre cinsinden ifade edilen hemoglobin miktarı ve eritrosit sedimantasyon hızı da belirlenir. LÖKOSİT FORMÜLÜ lökositlerin yüzdesidir. Özellikle segmentlere ayrılmış nötrofil lökositler %47-72 oranında içerir; bıçaklama -% 3-5; genç - %0,5; bazofilik granülositler - %0,5-1; eozinofilik granülositler - %1-6; monositler %3-11; lenfositler -% 19-37. Vücudun patolojik koşullarında genç ve bant nötrofilik granülositlerin sayısı artar - buna "FORMÜLÜN SOLA KAYDIRILMASI" denir. KAN ELEMENTLERİNİN İÇERİĞİNDE YAŞ DEĞİŞİKLİKLERİ. Yeni doğmuş bir bebeğin vücudunda 1 litre kanda 6-7 x 10 üzeri 12 (eritrositoz) bulunur. 14. günde - yetişkinlerde olduğu gibi, 6 ayda kırmızı kan hücrelerinin sayısı azalır (fizyolojik anemi), ergenlik döneminde yetişkin seviyesine ulaşır. Nötrofil granülositleri ve lenfositleri yaşa bağlı önemli değişikliklere uğrar. Yeni doğmuş bir bebeğin vücudunda sayıları bir yetişkininkine karşılık gelir. Bundan sonra nötrofillerin sayısı azalmaya başlar, lenfositler artmaya başlar ve 4. günde her ikisinin de içeriği aynı hale gelir (ilk fizyolojik geçiş). Daha sonra nötrofillerin sayısı azalmaya devam eder, lenfositler artmaya devam eder ve 1-2 yıl içinde nötrofil granülositlerin sayısı minimuma düşer (%20-30), lenfositler %60-70'e çıkar. Bundan sonra lenfositlerin içeriği azalmaya başlar, nötrofiller artmaya başlar ve 4 yıl içinde her ikisinin sayısı eşitlenir (ikinci fizyolojik geçiş). Daha sonra nötrofillerin sayısı artmaya devam eder, lenfositler azalmaya devam eder ve ergenlik döneminde bu oluşan elementlerin içeriği bir yetişkindekiyle aynıdır. LENF, lenfoplazma ve kan hücrelerinden oluşur. Lenfoplazma su, organik madde ve mineral tuzlarını içerir. Kanın oluşan elemanları% 98 lenfositlerden ve% 2'si - kalan kanın oluşan elemanlarından oluşur. Lenflerin önemi, dokunun hücreler arası ana maddesini yenilemek ve onu bakterilerden, bakteriyel toksinlerden ve diğer zararlı maddelerden temizlemektir. Bu nedenle lenf, lenfoplazmada daha az protein ve daha fazla sayıda lenfosit içermesi nedeniyle kandan farklıdır.

Aslında kıkırdak dokusu Kemik dokusu

bağ dokusu

Lifli bağ dokusu

özel özellikler

Gevşek Yoğun

Resmileştirilmiş Resmileştirilmemiş

Her türlü destekleyici trofik doku, hücrelerden ve miktarı hücrelere göre daha fazla olan hücreler arası maddeden oluşur.

Fonksiyonel Özellikler bu dokuların farklı türleri büyük ölçüde ara maddenin fizikokimyasal özellikleri tarafından belirlenir. Böylece, sıvı bir ara maddeye (kan, lenf) sahip dokular, trofik ve koruyucu temel işlevlere sahiptir. Yarı sıvı hücrelerarası madde içeren dokularda (bağ dokusunun kendisi) bu işlevlerin yanı sıra mekanik ve destek işlevi de ortaya çıkar. Daha yoğun (kıkırdak) ve katı hücreler arası maddeye (kemik) sahip dokular öncelikle destekleyici ve koruyucu işlevleri yerine getirir. Hücreler arası maddenin sıkışma derecesine uygun olarak hücrelerin hareketliliği, tamamen hareketsizliğe kadar sınırlıdır. İç ortamın her türlü dokusu, kayıp yapıları hızlı bir şekilde onarma ve değişen yaşam koşullarına uyum sağlama yeteneğine sahiptir. Her tarafı vücudun oldukça homojen bir ortamıyla çevrelenmiş olan destekleyici trofik dokuların hücreleri, endotel hariç integumenter doku hücrelerinin karakteristiği olan polar farklılaşma göstermezler.

Endotel, kan ve lenfatik damarların iç astarını oluşturan sürekli bir hücre tabakasıdır. Endotel hücreleri (endotel hücreleri) düzdür, 1-2 çekirdek ve çok sayıda pinositotik vezikül ile damarın uzunluğu boyunca uzatılmış olup, ürünlerin kandan bağ dokusunun hücreler arası maddesine ve bunun tersi şekilde aktarıldığını gösterir. Hücreler, üst üste döşenen kaplamalar, desmozomlar ve "kilit gibi" kullanılarak birbirine bağlanır ve lenfatik kılcal damarlarda endotel, aynı zamanda askı iplikleri adı verilen ipliklerle çevredeki bağ dokusunun kollajen liflerine bağlanır. . Bu, lenfatik kılcal damarların endotelyumu arasında güçlü bir bağlantı oluşturarak soyulmasını önler.

Elektron mikroskobik çalışmalar, hücrelerin (lenfatik kılcal damarların endoteli hariç) bazal membran üzerinde bulunduğunu ve organellerin düzenindeki polarite ile karakterize edildiğini göstermiştir. Lamel kompleksi, hücrenin damar lümenine bakan kısmında çekirdeğin üzerinde bulunur. Mikrovilluslar hücrelerin apikal yüzeyinin üzerinde bulunur, özellikle damarların endotelinde çok sayıda bulunur; arterlerin endoteli neredeyse
oldukça pürüzsüz. Bütün bunlar endoteli morfolojik özellikler açısından epitelyuma yaklaştırır. Ancak endotel vücut dışında üretildiğinde epitel gibi bir katman halinde değil, tipik mezenkim gibi büyür. Bu nedenle endotel, özel çalışma koşullarına (bir damarda) uyarlanmış özel bir bağ dokusu hücresi türü olarak kabul edilir.

4. KAN

Kanın işlevi çok yönlüdür. Başlıcaları trofik, solunum, koruyucu, düzenleyici, boşaltımdır. Trofik fonksiyon kan, bağırsaklarda emilen veya çeşitli organlar tarafından kana verilen gerekli besin maddelerinin organlara ulaştırılmasıdır. Solunum fonksiyonu kırmızı kan hücrelerinde bulunan solunum pigmenti hemoglobini kullanarak oksijenin akciğerlerden dokulara ve karbondioksit CO2'nin dokulardan akciğerlere aktarılmasından oluşur. Kan lökositleri fagositoz yapma yetenekleri nedeniyle vücudun savunma reaksiyonlarının uygulanmasında belirli bir rol oynarlar. Kandaki antikorların varlığı vücudu birçok enfeksiyondan korur. Hayati süreçlerin humoral düzenlenmesi kan yoluyla gerçekleşir. Metabolizmayı ve vücudun en önemli fonksiyonlarını düzenleyen hormonlar ve biyolojik olarak aktif maddeler kan yoluyla çeşitli doku ve organlara ulaştırılır. Boşaltım fonksiyonu Hücre ve dokularda oluşan son metabolik ürünlerin boşaltım organlarına taşınmasından oluşur.

Embriyodaki kan oluşumunun kaynağı mezenkimdir. Ontogenezin erken döneminde mezenşimin herhangi bir yerinde hematopoez meydana gelir. Daha sonra karaciğer ve dalak gibi sadece belirli organların mezenkiminde yoğunlaşır. Yetişkin memeli vücudunda hematopoietik fonksiyon kırmızı kemik iliği ve lenf düğümleri tarafından korunur. Patolojik vakalarda (büyük kan kaybıyla birlikte), retiküler dokunun bulunduğu diğer yerlerde de hematopoez görülür. Balıklarda, amfibilerde ve kuşlarda hematopoez bağırsak duvarında, böbreklerde ve karaciğerde meydana gelir.

Mezenşimden gelişen tüm dokular gibi kan da hücrelerden oluşan elementlerden ve hücresel olmayan ara maddelerden oluşur. Kanın hücreler arası maddesi diğer dokulardan farklı olarak sıvıdır ve plazma olarak adlandırılır. Sıvı kıvamı, kanın damar sistemi boyunca serbest dolaşımını, tüm organ ve dokulara nüfuz etmesini sağlar.
Kanın oluşan elemanları eritrositler (kırmızı kan hücreleri), lökositler ve trombositlere bölünür.

Kırmızı kan hücreleri (eritros - kırmızı, sitos (kytos) - hücre) - en önemli işlevi oksijen transferi olan oldukça uzmanlaşmış hücreler. Ayrıca ara protein metabolizmasında önemli rol oynarlar ve ATP'yi parçalama yeteneğine sahiptirler.

Gelişiyor Hayvanın yaşamı boyunca kırmızı kemik iliğinde bulunan kırmızı kan hücreleri. Ana hücre olan hemasitoblastın bir çekirdeği vardır. Karmaşık bir dönüşüm döngüsünden geçtikten sonra çekirdeğini kaybeder ve kan dolaşımına girer. Büyük kan kayıplarında kan dolaşımında olgunlaşmamış, çekirdekli kırmızı kan hücreleri görünebilir. Kırmızı kan hücresi olgunlaştıkça hemoglobin açısından zenginleşir. Genç eritrositlerin veya retikülositlerin elektron mikroskobik çalışmaları, sitoplazmadaki granüler maddenin organel kalıntılarını (ribozom ve mitokondri içeren sitoplazmik retikulum) temsil ettiğini ortaya koymuştur. Periferik kanda çok sayıda retikülositin ortaya çıkması, eritrositlerin artan fizyolojik rejenerasyonunun bir işareti olarak düşünülebilir.

Kan damarlarına girdikten sonra kırmızı kan hücresi değişmeye devam eder. İçerisindeki sitoplazma miktarı azalır, yaşlanır ve sonunda ölür. Her kırmızı kan hücresi kan dolaşımında bir ila üç ay arasında yaşar. Yetişkinlerde ve yaşlı hayvanlarda gençlerden ve yeni doğanlardan daha uzun yaşarlar. Büyük hayvanlar küçük hayvanlara göre daha uzun sürer. Yani tavukların kırmızı kan hücresi 28 gün yaşar,
Boğa için 110-120 gün, tavşan için ise 30 gündür. Yaşam döngüsünü tamamlayan kırmızı kan hücreleri dalakta fagositoza uğrar. Vücutta her saniye milyonlarca hücre ölür ve aynı sayıda hücre yeniden oluşur.

Kuşlarda, sürüngenlerde, amfibilerde ve balıklarda kırmızı kan hücreleri yaşamları boyunca bir çekirdek içerir. Memelilerin çekirdeksiz eritrositleri şüphesiz daha az hayatidir, metabolizmaları (özellikle oksidatif süreçler) azalır, kendi yaşamlarını sürdürmek için daha az oksijen harcarlar ve dolayısıyla daha ekonomik oksijen taşıyıcılarıdırlar. Bu nedenle, tüm organizmanın çıkarları açısından eritrositlerin çekirdeklenmesi, ilerleyen bir olgu olarak değerlendirilmelidir.

İle biçimÇoğu memelinin kırmızı kan hücreleri, merkezde bir miktar sıkıştırılmış disklere benzer. Eşit çapta, bu şekle sahip bir gövde, küreden daha geniş bir yüzey alanına sahiptir ve içeriğindeki her bir parçacık, gaz değişimini kolaylaştıran dış ortama daha yakındır. Kırmızı kan hücreleri oldukça plastiktir. Dar kılcal damarlar boyunca hareket ederek esneyebilir, bükülebilir ve oldukça uzun ovaller ve çeşitli düzensiz şekiller şeklini alabilirler. Büyük damarlara girdikten sonra kırmızı kan hücreleri normal şeklini alır.

Kırmızı kan hücrelerinin iç yapısı. Kırmızı kan hücresinin dışında lipoprotein yapısında elastik bir zar bulunur. Eritrositin yaşına bağlı olarak, sitoplazma ya ince bir ağ (retikülosit) ile ya da filamentli veya yuvarlak şekilli ayrı bölümlerle temsil edilir. Bu tür kırmızı kan hücreleri artık organel içermez ve RNA bakımından fakirdir. Ultra ince kesitlerde hemolize olmamış eritrositlerin içeriği homojen ve yoğun görünmektedir. Yeterince yüksek büyütmelerde (14.000-16.000 kez), içinde 150-300 A çapında taneler ve lifler tespit edilir.

Hemoglobin, kırmızı kan hücresine sarımsı yeşil bir renk verir ve kırmızı kan hücresi kütlesinin bulunduğu kanın tamamı kırmızı bir renk verir. Hemoglobin demir içeren proteinli bir maddedir. Oksijenle zayıf bir bileşik oluşturma yeteneğine sahiptir. oksihemoglobin. Hemoglobinin oksijenle kombinasyonu memelilerde ve kuşlarda akciğerlerde, balıklarda solungaçlarda meydana gelir. Organ ve dokuların kılcal damarlarında oksijenin kısmi basıncının düşük olması nedeniyle oksihemoglobin tekrar hemoglobine dönüştürülür ve salınan oksijen dokular tarafından emilir. Hemoglobin kolayca kristalleşir ve kristallerin şekli her hayvan türünün karakteristik özelliğidir. Hemoglobin, kırmızı kan hücresinin toplam kuru maddesinin %90'ından fazlasını oluşturur. 500 kg ağırlığındaki bir atın toplam hemoglobini yaklaşık 6,76 kg'dır. Kırmızı kan hücrelerinin kuru maddesinin geri kalanı 2/3 protein ve ⅓ lipit içerir. Bir eritrositte yaklaşık %60 oranında su bulunur.

Boyut eritrositler aynı hayvanda bile farklılık gösterir. Belirli bir hayvanın kanında en çok bulunan kırmızı kan hücrelerine denir. normositler, daha küçük kırmızı kan hücreleri - mikrositler, ve dahası - megalositler. Bununla birlikte, mikro ve megalositler görünüşte patolojik formlardır.

Farklı türlerdeki hayvanların kırmızı kan hücrelerinin boyutları da farklıdır. Özellikle amfibilerde büyük, kuşlarda daha küçük ve özellikle memelilerde küçüktürler.

Miktarİstisnasız tüm hayvanların kanında, diğer oluşturulmuş elementlerin toplamından daha fazla kırmızı kan hücresi bulunur. Bunların 1 mm3 kanındaki mutlak sayısı sadece farklı türdeki hayvanlarda değil, aynı türde bile cinsiyete, yaşa ve vücudun fonksiyonel durumuna bağlı olarak değişir.

Lökositler (leukos - beyaz, sitos - hücre) - bir çekirdeği ve tüm organelleri içeren renksiz, oldukça aktif hücreler.

En önemli işlev lökositler - hayvanın mikroorganizmalara karşı biyolojik savunması. Lökositler bu görevi öncelikle amipli hareket ve fagositoz yetenekleri nedeniyle yerine getirirken, bazı formların mikroorganizmaların zararlı etkilerine karşı antikor üretme yetenekleri nedeniyle de gerçekleştirirler.

Lökositlerin damar yatağı sadece nispeten az zaman harcadıkları bir araçtır. İşlevlerini damarların dışında yerine getirirler. Bakterilerin istila ettiği bölgenin yakınında bulunan damarlardan geçen lökositler, damarların duvarına yapışıyor gibi görünüyor, daha sonra duvarlarından çevredeki dokuya nüfuz ediyor ve psödopodların yardımıyla aktif olarak hareket ederek enfeksiyon kaynağına ulaşıyor. . Lökositler, mikroorganizmaların zararlı etkilerini ya onları yiyerek ya da bakteriyel zehirleri nötralize eden maddeleri serbest bırakarak ya da yakalanan patojenik kaynağı vücut dışında bırakarak ortadan kaldırır (Şekil 2).

Pirinç. 2. Bir kan hücresi şarbon basilini yutar (I. I. Mechnikov'a göre):

Bir hücre; B - basil.

Bazı lökositler mikroplarla etkileşimin bir sonucu olarak ölür ve irin ana kütlesini oluşturur. Mikropların lökositler tarafından yok edilmesi olgusu I. I. Mechnikov tarafından keşfedildi. Bu sürecin, tek hücreli organizmalarda ve bazı alt çok hücreli organizmalarda (deniz yıldızı, hidra vb.) yaygın olan hücre içi sindirim sürecine yakın olduğunu ve bağırsak sindirimi daha gelişmiş olan yüksek hayvanlarda korunduğunu buldu. yalnızca koruyucu rol oynamaya başlayan hücrelerde. Lökositlerin rolü koruyucu fonksiyonla sınırlı değildir. Enzimlerin varlığı sayesinde lökositler protein ve yağ metabolizmasında rol alır. Yemekten sonra lökosit sayısının artması (gıda lökositozu) tesadüf değildir. Lökositler, özellikle yara iyileşmesi sırasında önemli olan yeni hücre oluşumunu uyaran maddeler üretir. Sonunda vücudu ölü hücrelerden arındırırlar.

Miktar Hayvanların kanında eritrositlerden önemli ölçüde daha az lökosit vardır ve milyonlarca olarak değil, yalnızca 1 mm3 kan başına binlerce olarak hesaplanır.

Lökositlerin morfolojisi ve biyolojik özellikleri çok çeşitlidir. Lökositlerin daha özelleşmiş formları granülosit grubunu, daha az özelleşmiş formları ise agranülosit grubunu oluşturur.

Granülositler sitoplazmada granül şeklinde kapanımlar vardır. Bunlar, amoeboid hareketliliğe sahip ve bölünme yeteneğini kaybetmiş, oldukça uzmanlaşmış formlardır. Granülositlerin çekirdeği kromatin açısından çok zengindir ve dar daralmalarla birkaç lobüllere (bölümlere) bölünmüştür. Sitoplazmaları şunları içerir: oksidaz- moleküler oksijeni aktive eden bir enzim. Tüm granülositler kırmızı kan hücrelerinden birkaç kat daha büyüktür. Granülositler kırmızı kemik iliğinde gelişir. Tanecikliğin boyalara oranına göre, granülositler sırasıyla ikiye ayrılır. nötrofiller, eozinofiller, bazofiller.

Nötrofiller, veya nötrofil granülositleri - bir ineğin çapı 9,9 ila 15,4 mikron arasında değişen yuvarlak hücreler. Sitoplazmalarında (hücrenin merkezinde) ince bir toz tanesi bulunur. Çoğu hayvanda asidik ve bazik renklerin bir karışımı ile boyanır, ara bir ton alır, yani nötrdür. Nötrofillerin granülerliği, hidrolitik enzimler içeren ve yüksek asit fosfataz içeriği ile karakterize edilen bir lizozom birikimidir. Nötrofillerin fagositik aktivitesi lizozomlarla ilişkilidir. Nötrofiller, ortasında iki merkezcil bulunan iyi gelişmiş bir merkez küreye sahiptir. Merkezküre
Hücrede merkezi bir pozisyon işgal eder ve çekirdeği çevreye kaydırır. Bir elektron mikroskobu kullanılarak nötrofilde en ince süreçler keşfedildi (Şekil 3). Sitoplazmanın kendisinde çok sayıda mitokondri vardır, sitoplazmik retikulum nispeten zayıf bir şekilde ifade edilir. Sitolemma tek devrelidir, kalınlığı 80-100 A'dır. Genç nötrofillerin çekirdeği kavisli bir çubuk görünümündedir. Nötrofil yaşlandıkça çekirdeğinin şekli daha karmaşık hale gelir ve karakteristik nodülarite veya segmentasyon kazanır. Hücre ne kadar eski olursa çekirdeği de o kadar parçalı olur. Çekirdeğin şeklinin değişmesine göre genç, bantlı ve segmentli nötrofiller ayırt edilir.

Nötrofillerin sayısı farklı türdeki hayvanlar arasında değişiklik gösterir ve bazı hayvanların (at, etoburlar) kanında diğer tüm lökosit türlerinden daha fazla nötrofil bulunurken diğer hayvanların kanında (inek, koyun, domuz) nötrofiller bulunur. ikinci büyük grup. Yeni doğan hayvanlarda olduğu gibi, kas çalışmasının artmasıyla birlikte hamilelik sırasında nötrofil sayısında artış gözlenir. Nötrofiller kan dolaşımından kolayca ayrılır ve enfeksiyon bölgelerinde büyük miktarlarda birikir. Burada mikroorganizmaları yok eden aktif fagositlerdir (makrofajlar) ve bu süreçte kendileri de ölürler. Ölü nötrofiller hücre oluşumunu uyaran maddeleri serbest bırakır.

Eozinofiller, veya kandaki eozinofilik granülositler nispeten azdır. Nötrofillerden biraz daha büyüktürler (inekte 11-16,5 mikron). Eozinofillerin sitoplazması, mitokondri, bir lamel kompleksi, bazen bir sentrozom ve büyük kek benzeri granüller içerir; bunlar, eozin (bu nedenle eozinofiller adı) veya yoğun pembe renkte diğer asidik boyalarla yoğun bir şekilde lekelenir. Eozinofil taneleri lipoproteinlerden oluşur ve fosfor ve oksidatif enzimler içerir. Elektron mikrograflarında granüller karmaşık katmanlı oluşumlar görünümündedir. Granülün merkezinde onu iki parçaya bölen köşeli bir gövde bulunmaktadır. Eozinofillerin çekirdekleri kural olarak ince köprülerle birbirine bağlanan 2-3 bölümden oluşur.
Bant eozinofillerin çekirdeği genellikle at nalı şeklindedir. Gençlerde çekirdek fasulye şeklindedir ve büyük kromatin kümeleri içerir. Ancak bu formlara periferik kanda çok nadir rastlanır. Eozinofiller ameboid hareket kabiliyetine sahiptir ancak neredeyse hiç fagositik aktivite göstermezler. Bu hücrelerin oksidatif süreçlere katıldığı ve vücut dokuları öldüğünde oluşan protein benzeri ürünlerin yanı sıra yabancı proteinlerin, toksinlerin olumsuz etkilerini ortadan kaldırabildiği varsayılmaktadır. Açıkçası, tüm bunlar belirli hastalıklarda (domuz erizipelleri, helmintiyazis vb.) Eozinofil sayısındaki artışla ilişkilidir.

Bazofiller(bazofilik granülositler) boyut olarak eozinofillere benzer. Çiftlik hayvanlarının kanındaki bazofil sayısı %1,5'u geçmez. Tahıl bazik boyalarla boyanır, bu nedenle hücrenin tamamına bazofil denir. Bazofillerin taneleri eozinofillerinkinden daha küçüktür, ancak nötrofillerin tanelerinden daha büyüktür ve eşit olmayan bir şekilde dağılır. Onlarda
glikojen, mukopolisakkaritler ve RNA tespit edildi. Tahıl suda kolaylıkla çözünür. Bazofil çekirdeği büyük, zayıf şekilde parçalanmış veya yuvarlaktır. Bazofiller oksidatif enzimler içerir. Yabancı proteinler vücuda girdiğinde bazofil sayısı artar.
Bazofillerin vücudu yabancı proteinlerin toksik etkilerinden koruduğuna inanılmaktadır. Ayrıca heparin ve histamin içerirler.

Granüler olmayan lökositler veya agranülositler, sitoplazmalarında spesifik bir granülerliğin olmaması ve çekirdeğin bölümlere ayrılmaması bakımından farklılık gösterir. Bu grup lenfositleri ve monositleri içerir.

Lenfositlerçiftlik hayvanlarında ya lökositlerin baskın formudurlar ya da ikinci en büyük grubu oluştururlar. Yani sığır ve domuzlarda toplam lökosit sayısının %57-60'ı, atlarda ise %35'i bulunur. Genç bir vücutta lenfosit sayısı yaşlı bir vücuda göre daha fazladır. Küçük (4-7 µm) ve orta (7-10 µm) lenfositler bulunmaktadır.
ve büyük (10 mikron veya daha fazla). Lenfositlerin çekirdeği yuvarlak veya hafif fasulye şeklindedir. Özellikle küçük lenfositlerde çok yoğun ve nispeten büyüktür. Orta ve büyük lenfositlerde çekirdek daha hafiftir ve nükleoller ayırt edilebilir. Tüm lenfositlerin nükleer boyutu yaklaşık olarak aynıdır. Çok ince bir kenar şeklindeki küçük bir lenfositin sitoplazması çekirdeği çevreler ve bazik boyalar - bazofili ile iyi boyanır. Ortalama lenfositte ve özellikle büyük olanda çok daha fazla sitoplazma vardır. Çekirdeğin etrafındaki sitoplazma, keskin bir şekilde bazofilik olduğu çevreye göre daha hafiftir. Sitoplazmanın bazofilisi, ribonükleoproteinlerin içeriğinden kaynaklanmaktadır. Elektron mikroskobu altında sitoplazmada sitoplazmik retikulum, oval şekilli mitokondri, ribozomlar ve vakuoller bulundu. Lenfositler,
Kan dolaşımında bulunanlar bölünebilme özelliğine sahiptir. Lipaz enziminin varlığı, lenfositlerin yağ metabolizmasında rol oynadığını gösterir; ek olarak, görünüşe göre bağışıklık vücutları oluşturma yeteneğine de sahipler. Hareket kabiliyetleri düşüktür. Dokularda lenfositler, yalnızca mikroorganizmaları değil aynı zamanda ölü dokuyu da emen makrofajlara dönüşebilir. G.K. Kruşçev, lenfositlerin, hücrelerin sitoplazmayı oluşturduğu maddeler olan trefonların oluşumuna katıldığına inanıyor.

Monositler tüm hayvanların kanında nispeten küçüktür. Sığırların kanındaki miktarı normalde %5'i geçmez. Monositlerin sitoplazması zayıf bazofilik boyanır. Elektron mikroskobu, sitoplazmadaki mitokondrinin oval şekilli, lenfositlerden daha küçük boyutlu ancak sayıca daha fazla olduğunu ortaya çıkardı. Geriye kalan organellerin göze çarpan hiçbir özelliği yoktur. Çekirdek iri, fasulye şeklinde, hafif lekelidir. Monositler, ameboid hareketliliğe ve kan dolaşımında meydana gelen fagositoz (makrofajlar) için yüksek bir yeteneğe sahiptir, ancak özellikle monositlerin göç ettiği çeşitli organların dokularında aktiftir. Ölü hücrelerin, bakteri hücrelerinin ve yabancı parçacıkların kalıntılarını emerler. Monositler ayrıca proteolitik enzimler üretme yeteneğine de sahiptir.

Lökosit formülü - Toplam sayıların yüzdesi olarak ifade edilen farklı lökosit türlerinin sayısı. Lökosit formülünün doğası vücudun durumuna göre değiştiğinden, hayvanın vücudunda meydana gelen süreçlerin değerlendirilmesinde büyük önem kazanır ve çeşitli hastalıkların teşhisinde kullanılır.

Kan plakaları taze kanda yuvarlak, oval ve iğ şeklinde küçük renksiz cisimlere (1-2 mikron) benzerler. Bunlar kemik iliğinin dev hücrelerinden (megakaryosit) ayrılan sitoplazma parçalarıdır. Hazırlık aşamasında genellikle gruplar halinde düzenlenirler. Her kan plakası bir kromomerden oluşur - granüler bir merkezi
parçalar ve hyalomer - homojen bir çevresel kısım. Elektron mikroskobunda kromomerde mitokondri, vakuoller ve sitoplazmik retikulumun zarları görüldü. Uzmanlaşmış literatürde beş tür kan trombositleri ayırt edilir: genç, olgun, yaşlı, dejeneratif, dev. Ortalama olarak 1 cm3 kanda 300.000 adet bulunur. Kan trombositleri kanın pıhtılaşmasında görev alarak damar hasarına neden olur
kan plazmasından fibrin ipliklerinin kaybı. Kuşlarda bu rol gerçek hücreler - trombositler tarafından gerçekleştirilir.

Plazmakan - hafif sarımsı renkte viskoz sıvı. %90'ın üzerinde su içerir. Kuru kalıntısı esas olarak proteinlerin yanı sıra organik bileşikler ve minerallerden oluşur. İkincisinin içeriği, memelilerde% 0,9'luk bir sofra tuzu çözeltisinin basıncına eşit olan kanın ozmotik basıncını belirler. Kan proteinleri arasında albümin, globulin ve fibrinojen birincil öneme sahiptir; ikincisi, trombin enzimine maruz kaldığında fibrine dönüştürülür. Fibrin çökelir
yara açıklığını kapatan bir pıhtı oluşumuna katılan kristaller. Kan serumu, doğuştan gelen antikorların yanı sıra yabancı proteinler vücuda girdiğinde ortaya çıkan antikorları da içerebilir. Kan plazmasının pH'ı yaklaşık 7.36'dır.

İç gösterge olarak kan. Tüm organ ve dokuların iç ortamı olan kan, vücutta meydana gelen çeşitli fizyolojik süreçleri en iyi şekilde yansıtır. Farklı türlerdeki hayvanlarda morfolojik ve biyokimyasal özellikleri farklıdır: Bir hayvan türü içinde kanın bileşimi, hayvanın cinsine, cinsiyetine, yaşına, fizyolojik durumuna, üretkenliğine, bakımına ve bakımına bağlıdır. Kanın kendine özgü özellikleri açıkça türün yaşadığı koşulları yansıtır. Dolayısıyla su ortamında, yani oksijen eksikliğinde yaşayan hayvanların kanında, karadaki memelilere göre daha fazla hemoglobin ve kırmızı kan hücresi bulunur. Çiftlik hayvanları arasında en fazla sayıda kırmızı kan hücresi koyun ve keçilerin kanında bulunur, bunu safkan binici atlar, develer, tavşanlar ve son olarak da sığırlar takip eder. Çeşitli hayvanların kanında cins farklılıkları tespit edilmiştir. Dolayısıyla safkan yarış atlarında kırmızı kan hücrelerinin sayısı, hacmi ve hemoglobin miktarı paçalara göre, paçalarda ise ağır yük atlarına göre daha yüksektir. Aynı zamanda hızlı yürüyen atlarda, yürüyen atlara göre daha fazla nötrofil, daha az eozinofil ve lenfosit bulunur. Cinsiyet farklılıkları, erkeklerde kırmızı kan hücrelerinin sayısının kadınlara göre daha yüksek, daha küçük ve hemoglobin açısından daha doymuş olması gerçeğine yansır.

Kan morfolojisi çiftlik hayvanlarının hareket hızı ve üretkenliği ile ilişkilidir. Sağım ve süt üretimi arttıkça ineklerin kanındaki kırmızı kan hücrelerinin sayısı ve hemoglobin yüzdesi artar. Hızlı yürüyüşe sahip atlar arasında koşma yeteneği en belirgin olan bireylerde eritrositlerin bağıl hacmi, çapı ve sayısının yanı sıra hemoglobin miktarı da artar. Sığırlarda kırmızı kan hücrelerinin boyutunun yaşla birlikte arttığı tespit edilmiştir. Büyüme yoğunluğundaki değişikliklere, kandaki oluşan elementlerin ve hemoglobin miktarındaki karşılık gelen değişiklikler eşlik eder. İneklerin kanındaki toplam lökosit sayısı yaşla birlikte azalır, ancak özellikle buzağılama sırasında nötrofil sayısı artar; Ergenlik çağına gelindiğinde eozinofillerin sayısı artar. Yeni doğmuş buzağılarda kanda nötrofiller baskındır ve 30. günde tam tersine daha az nötrofil vardır ve lenfositler keskin bir şekilde baskındır. Sığır ve domuzlarda toplam beyaz kan miktarı yaşla birlikte çok az değişir, ancak bireysel lökosit türlerinin yüzdeleri değişir. Böylece bir yıla kadar eozinofil sayısında azalma olur, daha sonra sayıları büyük ölçüde artar ve sonraki yıllarda bu seviyede kalır. Nötrofil sayısı doğumdan sonraki ilk üç ayda keskin bir şekilde düşer ve daha sonra yavaş yavaş artar. Lenfosit sayısındaki değişiklikler nötrofillerdeki değişikliklerin tersidir. Kanın morfolojik bileşimi barınma ve beslenmeden güçlü bir şekilde etkilenir. Örneğin kaz ve ördeklerin monoton beslenmesi ile kanlarındaki lenfosit sayısı azalır ancak kırmızı kan hücresi ve hemoglobin sayısı değişmez. Atlar eğitilirken kırmızı kan hücrelerinin boyutu artar.

5. LENF

Dolaşım sistemi kapalı olduğundan kan hiçbir yerde dokularla doğrudan temas etmez. Kan damarlarından gelen besinler ve oksijen, lenf (lenfa - saf su, nem) yoluyla dokulara aktarılır. Bu sayede doku ve organların atık ürünleri kana girer.

Dolayısıyla lenf, kan ile tüm organların doku elemanları arasında bir aracıdır.

Lenf, bir organın içine veya dışına akmasına bağlı olarak bileşimi değişen bir sıvıdır. Akan lenf kan kılcal damarlarının duvarlarından nüfuz eden kan plazması nedeniyle oluşur. Bu lenf, dokunun çalışması için gerekli maddeler açısından zengindir. Lenfte akan Organdan hayati aktivitesinin çok sayıda ürünü çıkar. Bunlardan bazıları ürünler gibi
protein metabolizması, zehirli. Akan lenf sonunda kan dolaşımına akar. Protein metabolizmasının toksik ürünleri kanla karaciğere girerek burada zararsız üre halinde sentezlenir ve bu, diğer doku atık ürünleriyle birlikte vücuttan atılır. Kanda olduğu gibi lenf de oluşturulmuş elementlere ve plazmaya bölünür. Oluşturulan elementler esas olarak lenf düğümlerinden geçerken lenfin zenginleştiği lenfositlerle temsil edilir. Lenf plazmasının kimyasal bileşimi kan plazmasına yakındır ancak daha az protein içerir. Protein fraksiyonunda albümin, globulinden daha baskındır. Plazma ayrıca basit şekerler, nötr yağlar,
NaCI, Na3C03 vb. mineral tuzlarının çözeltileri.

6. BAĞ DOKUSU.

Bağ dokusu üç tipe ayrılır: aslında bağ, kıkırdak ve kemik .

Birkaç işlevi yerine getirir:

1) trofik Besinlerin kandan diğer dokulara ve tersi yönde transferine katıldığı için;

2) koruyucu fagositlerin aktivitesi ve bağışıklık organlarının üretimi sayesinde;

3) plastik rejenerasyon ve iyileşme süreçlerine aktif katılımla ifade edilir
kanser;

4) mekanik birçok organın stromasını oluşturduğu ve iskeleti oluşturduğu için;

5) özel özelliklere sahip bağ dokusu ( ağsı ) hematopoez fonksiyonunda yer alır.

Bölüm 7. KAN VE LENF. BLOEMATOZ

Bölüm 7. KAN VE LENF. KANDOZU

7.1. KAN SİSTEMİ KAVRAMI

Kan sistemi kanı, hematopoietik organları - kırmızı kemik iliği, timus bezi (timus), dalak, lenf düğümleri, hematopoietik olmayan organların lenfoid dokusunun yanı sıra bağ ve epitelyal dokulardaki kan hücrelerini içerir.

Kan sisteminin unsurları genetik ve işlevsel olarak birbirine bağlıdır, nörohumoral düzenlemenin genel yasalarına uyar ve tüm bağlantıların yakın etkileşimi ile birleşir. Böylece, periferik kanın sabit bileşimi, neoplazmın (hematopoez) dengeli süreçleri ve kan hücrelerinin yok edilmesiyle korunur. Bu nedenle, sistemin bireysel unsurlarının gelişimi, yapısı ve işlevi konularını anlamak, ancak sistemi bir bütün olarak karakterize eden kalıpların incelenmesi açısından mümkündür.

Kan sistemi lenfatik ve bağışıklık sistemleriyle yakından ilişkilidir. İmmünositlerin oluşumu hematopoietik organlarda meydana gelir ve bunların dolaşımı ve yeniden dolaşımı periferik kan ve lenfte meydana gelir.

Kan Ve lenf- mezenkimal kökenli dokular. Vücudun iç ortamını oluştururlar (gevşek bağ dokusuyla birlikte), şunlardan oluşur: plazma(sıvı hücreler arası madde) ve içinde asılı şekilli elemanlar. Her iki doku da birbirine yakından bağlıdır; plazmada bulunan maddelerin yanı sıra, oluşturulmuş elementlerin sürekli değişimi vardır. Lenfositlerin kandan lenfe ve lenften kana yeniden sirkülasyonu gerçeği tespit edilmiştir. Tüm kan hücreleri, embriyogenez sırasında (embriyonik hematopoez) ve doğumdan sonra (postembriyonik hematopoez) ortak bir pluripotent kan kök hücresinden gelişir. Hematopoezin özü ve aşamaları aşağıda tartışılmaktadır.

7.2. KAN

Kan (sanguis, haema) kan damarlarında dolaşan, iki ana bileşenden (plazma ve asılı madde) oluşan sıvı bir dokudur.

içerdiği elementler: kırmızı kan hücreleri, lökositler ve kan trombositleri. Plazma kan hacminin% 55-60'ını ve şekillendirilmiş elementleri -% 40-45'ini oluşturur. İnsan vücudundaki kan, vücut ağırlığının %5-9'unu oluşturur. Ortalama olarak 70 kg ağırlığındaki bir kişinin vücudunda yaklaşık 5-5,5 litre kan bulunur.

Kan fonksiyonları. Kanın ana fonksiyonları: solunum(akciğerlerden tüm organlara oksijenin ve organlardan akciğerlere karbondioksitin taşınması); trofik(besinlerin organlara iletilmesi); koruyucu(humoral ve hücresel bağışıklık sağlamak, yaralanma durumunda kanın pıhtılaşması); boşaltım(metabolik ürünlerin böbreklere uzaklaştırılması ve taşınması); homeostatik(vücudun bağışıklık durumu da dahil olmak üzere vücudun iç ortamının sabitliğini korumak). Hormonlar ve diğer biyolojik olarak aktif maddeler de kan (ve lenf) yoluyla taşınır. Bütün bunlar kanın vücuttaki en önemli rolünü belirler. Kan kaybının %30'dan fazlası ölümle sonuçlanır. Klinik pratikte kan testi tanı koymanın ana testlerinden biridir.

7.2.1. Kan plazması

Kan plazması sıvı kıvamında hücreler arası bir maddedir. Proteinlerin, amino asitlerin, karbonhidratların, yağların, tuzların, hormonların, enzimlerin ve çözünmüş gazların karmaşık bir karışımıdır. Plazma %90-93 oranında su ve %7-10 oranında kuru madde içerir; bunların yaklaşık %6,6-8,5'i proteinler ve %1,5-3,5'i diğer organik ve mineral bileşikleri içerir. Kan plazmasındaki ana proteinler şunları içerir: albüminler, globulinler Ve fibrinojen. Kan plazmasının pH'ı yaklaşık 7.36'dır. Kan plazmasının kimyasal bileşiminin ayrıntılı bir açıklaması biyokimya ve fizyoloji ders kitaplarında verilmektedir.

7.2.2. Kanın oluşturulmuş elemanları

Kanın oluşturulan elemanları arasında lökositler ve hücre sonrası yapılar - eritrositler ve kan trombositleri (trombositler) bulunur (Şekil 7.1). Kan hücrelerinin popülasyonu kısa bir gelişim döngüsüyle yenilenir; olgun formların çoğu terminal (ölmekte olan) hücrelerdir.

Kırmızı kan hücreleri

Kırmızı kan hücreleri, veya Kırmızı kan hücreleri, insanlarda ve çoğu memelide bunlar, filogenez ve intogenezde çekirdeğini ve organellerin bir kısmını (hücre sonrası yapılar) kaybetmiş, kanın en çok sayıda oluşturulmuş elementleridir. Kırmızı kan hücreleri, bölünme yeteneği olmayan, oldukça farklılaşmış yapılardır. Kırmızı kan hücrelerinin ana işlevi solunum - oksijen ve karbondioksit taşımaktır. Bu fonksiyon solunum pigmenti tarafından sağlanır. hemoglobin- demir içeren karmaşık bir protein. Ayrıca kırmızı kan hücreleri de rol oynar.

Pirinç. 7.1.İnsan kanının oluşturulmuş unsurları:

1 - eritrosit; 2 - bölümlü nötrofilik granülosit; 3 - çubuk nükleer nötrofil granülosit; 4 - genç nötrofilik granülosit; 5 - eozinofilik (asidofilik) granülosit; 6 - bazofilik granülosit; 7 - büyük lenfosit; 8 - orta lenfosit; 9 - küçük lenfosit; 10 - monosit;

11 - trombositler (kan trombositleri). Smear, Romanovsky-Giemsa lekesi

Amino asitlerin, antikorların, toksinlerin ve bir dizi ilacın taşınması, bunların plazmalemma yüzeyine adsorbe edilmesi.

Yetişkin bir erkekte kırmızı kan hücrelerinin sayısı 3,9-5,5 * 10 12 / l, kadınlarda ise 3,7-4,9 * 10 12 / l kandır. Ancak sağlıklı insanlarda kırmızı kan hücrelerinin sayısı yaşa, duygusal ve fiziksel strese, çevresel faktörlere vb. bağlı olarak değişiklik gösterebilir.

Biçim ve yapı. Kırmızı kan hücrelerinin popülasyonu şekil ve boyut bakımından heterojendir. Normal insan kanının büyük kısmı (%80-90) bikonkav eritrositlerden oluşur. diskositler. Ayrıca, planositler(düz bir yüzeye sahip) ve eritrositlerin yaşlanan formları

Pirinç. 7.2. Taramalı elektron mikroskobunda çeşitli şekillerde kırmızı kan hücreleri, uv. 8000 (G.N. Nikitina'ya göre):

1 - diskositler-normositler; 2 - diskosit-makrosit; 3, 4 - ekinositler; 5 - stomatositler; 6 - sferosit

tov - dikenli kırmızı kan hücreleri veya ekinositler(~%6), kubbeli veya stomatositler(~%1-3) ve küresel veya sferositler(~%1) (Şekil 7.2). Eritrositlerin yaşlanma süreci iki şekilde gerçekleşir - taranarak (plazmalemma üzerinde diş oluşumu) veya plazmalemma alanlarının istila edilmesiyle (Şekil 7.3).

Kırmızı kan hücrelerinin yaşlanma sürecinin belirtilerinden biri, hemoglobin salınımının eşlik ettiği hemolizdir; aynı zamanda bulduğumuz kanda

Pirinç. 7.3. Yaşlanma sırasında kırmızı kan hücrelerinin şeklindeki değişiklikler (diyagram):

I, II, III, IV - ekinositlerin ve stomatositlerin gelişim aşamaları (T. Fujii'ye göre)

Pirinç. 7.4. Eritrositlerin hemolizinin elektron mikrografı ve bunların “gölgelerinin” oluşumu (G.N. Nikitina'ya göre): 1 - diskosit; 2 - ekinosit; 3 - eritrositlerin “gölgeleri”. Büyütme 8000

kırmızı kan hücrelerinin “gölgeleri” (kabukları) lanetlidir (Şekil 7.4). Eritrosit popülasyonunun zorunlu bir bileşeni bunların genç formlarıdır (%1-5). retikülositler. Ribozomları ve endoplazmik retikulumu tutarak granüler ve retiküler yapılar oluştururlar. (substantia granülofilamentosa),özel supra-vital boyama ile ortaya çıkanlar (Şekil 7.5). Azure II-eozin ile geleneksel hematolojik boyama ile, turuncu-pembe (oksifili) boyalı eritrositlerin büyük kısmının aksine, polikromatofili sergilerler ve gri-mavi renkte boyanırlar.

Hastalıklarda, çoğunlukla hemoglobinin (Hb) yapısındaki değişikliklerden kaynaklanan anormal kırmızı kan hücresi formları ortaya çıkabilir. Hb molekülündeki tek bir amino asidin bile yer değiştirmesi eritrositlerin yapısında değişikliğe neden olabilir.

Pirinç. 7.5. Retikülositler (G. A. Alekseev ve I. A. Kassirsky'ye göre): granüler ağlı madde bir top (I), ayrı iplikler, rozetler (II, III), taneler (IV) şeklindedir

Trositler. Bir örnek, hastanın hemoglobin beta zincirinde genetik hasara sahip olduğu orak hücreli anemide orak şeklindeki kırmızı kan hücrelerinin ortaya çıkmasıdır. Hastalıklarda kırmızı kan hücrelerinin şeklinin bozulmasına denir. poikilositoz.

Normal kandaki kırmızı kan hücrelerinin boyutu da değişir. Çoğu kırmızı kan hücresinin (~%75) çapı yaklaşık 7,5 µm'dir. normositler. Kırmızı kan hücrelerinin geri kalanı temsil edilir mikrositler(~%12,5) ve makrositler(~%12,5). Mikrositler 7,5 mikrondan küçük bir çapa ve makrositler - 9-12 mikrona sahiptir. Kırmızı kan hücrelerinin boyutunda değişiklikler kan hastalıklarında meydana gelir ve buna denir. anizositoz.

Plazmolemma. Eritrosit plazmalemması bir protein-lipit hücre zarıdır. Membranın glikolipitlerinin, glikosfingolipidlerinin ve glikoproteinlerinin bir parçası olan oligo şekerlerin oluşturduğu iyi gelişmiş bir glikokalikse sahiptir. Ortak membran glikoproteinleri - glikoforinler.İnsan kan grupları arasındaki antijenik farklılıklarla ilişkilidirler. Glikoforinler yalnızca kırmızı kan hücrelerinde bulunur. Glikoforin, kırmızı kan hücresinin yüzeyine negatif yük veren sialik asit kalıntıları içerir.

Glikolipitlerin ve glikoproteinlerin oligosakkaritleri, eritrositlerin antijenik bileşimini, yani içlerindeki varlığı belirler. aglütinojenler. Amino şekerler ve glukuronik asit içeren polisakkaritler içeren aglütinojenler A&B, eritrositlerin yüzeyinde tanımlandı. γ-globulin fraksiyonunun bir parçası olan karşılık gelen kan plazma proteinleri - a- ve β-aglutininlerin etkisi altında kırmızı kan hücrelerinin aglütinasyonunu (yapıştırılmasını) sağlarlar.

Aglutinojenlerin ve aglütininlerin içeriğine bağlı olarak 4 kan grubu ayırt edilir: 0 (1) grubunun kanında aglütinojen A ve B yoktur, ancak a- ve β-aglutininler vardır; A(P) grubunun kanında aglütinojen A ve a-aglutinin bulunur; grup V(III)'ün kanı B-aglutinojen ve a-aglutinin içerir; AB(IV) grubunun kanında A ve B aglütinojenleri bulunur, aglütinin yoktur. Hemolizi (kırmızı kan hücrelerinin yok edilmesini) önlemek için kan transfüzyonu yaparken, alıcıların kırmızı kan hücrelerine a- ve β-aglütinin içeren aglütinojen A veya B aşılamasına izin verilmemelidir.

Kırmızı kan hücrelerinin yüzeyinde de bir antijen vardır. Rh faktörü(Rh faktörü) - aglütinojen. İnsanların %86'sında mevcuttur; %14'ünün yok

Pirinç. 7.6. Taze kan: 1 - kırmızı kan hücreleri (diskositler); 2 - sitoplazmik büyümeleri olan eritrositler (ekinositler); 3 - eritrositlerin (aglutine eritrositler) “madeni para sütunları”; 4 - lökositler; 5 - trombositler (kan trombositleri); 6 - fibrin iplikleri

mevcut (Rh-negatif). Rh-pozitif kanın Rh-negatif bir hastaya transfüzyonu, Rh antikorlarının oluşumuna ve kırmızı kan hücrelerinin hemolizine neden olur. Kırmızı kan hücrelerinin aglütinasyonu normal taze kanın karakteristiğidir ve "bozuk para sütunları" adı verilen oluşumlar oluşur (Şekil 7.6). Bu fenomen eritrosit plazma zarındaki yük kaybıyla ilişkilidir.

Eritrosit plazmalemmasının iç tarafında bir grup hücre iskeleti proteini vardır.

Bunlar arasında, spektrin proteini, ankirin proteinleri ve bant 3 proteini yardımıyla plazmalemmaya bağlanan, membrana yakın alanda bir ağ oluşturur. Bütün bunlar, plazmalemmaya elastikiyet ve elastikiyet ve iki içbükey bir şekil olan eritrosit sağlar. (Şekil 7.7, a, b). Uzlaşma oranı Kırmızı kan hücrelerinin (ESR) 1 saatteki aglütinasyonu (aglütinasyon) sağlıklı erkeklerde 4-8 mm, kadınlarda ise 7-10 mm'dir. ESR hastalıklar sırasında, örneğin inflamatuar süreçlerde önemli ölçüde değişebilir ve bu nedenle önemli bir teşhis işareti olarak hizmet eder. Hareketli kanda, kırmızı kan hücreleri, plazmalemmalarında aynı negatif yüklerin bulunması nedeniyle itilir. Bir eritrositin plazmalemmasının yüzeyi yaklaşık 130 μm2'dir.

Sitoplazma Kırmızı kan hücresi su (%60) ve kuru kalıntıdan (%40) oluşur; yaklaşık %95'i hemoglobin ve %5'i diğer maddeleri içerir.

Hemoglobinin varlığı, taze kandaki bireysel kırmızı kan hücrelerinin sarı rengine neden olur ve kırmızı kan hücrelerinin toplanması, kanın kırmızı rengine neden olur. Romanovsky-Giemsa'ya göre bir kan yayması Azure II-eozin ile boyandığında, çoğu kırmızı kan hücresi, yüksek hemoglobin içeriğinden dolayı turuncu-pembe bir renk (oksifilik) kazanır.

Daha genç form olan eritrositlerin küçük bir kısmında (%1-5) bazofili sergileyen organel kalıntıları (ribozomlar, granüler endoplazmik retikulum) korunur. Bu tür kırmızı kan hücreleri hem asidik boyalarla (eosin) hem de bazik boyalarla (azur II) boyanır ve bunlara denir. polikromatofilik.Özel bir supravital leke (elmas-kresil menekşe) ile içlerinde ağ benzeri yapılar ortaya çıkar, bu yüzden bunlara denir. retikülositler. Kırmızı kan hücreleri hemoglobin ile doygunluk derecesine göre farklılık gösterir. Bunlar arasında hastalıklarda oranı önemli ölçüde değişen normokromik, hipokromik ve hiperkromik vardır. Bir kırmızı kan hücresindeki hemoglobin miktarına renk göstergesi denir. Elektron mikroskobu

Pirinç. 7.7. Eritrositin plazmalemmasının ve hücre iskeletinin yapısı: A- eritrosit yapısının diyagramı ve proteinlerin plazmalemmadaki konumu; A, B, AB, Rh - kan grubu uyumluluk antijenleri; HbA - yetişkin hemoglobini; HbF - fetal hemoglobin; B- taramalı elektron mikroskobunda bir eritrositin plazmalemması ve hücre iskeleti. 1 - plazmalemma; 2 - spektrin ağı

hemoglobin, eritrosit hiyaloplazmasında 4-5 nm çapında çok sayıda yoğun granül formunda tespit edilir.

Hemoglobin, oksijeni bağlama yeteneği yüksek olan, globin ve hemden (demir içeren porfirin) oluşan 4 polipeptit zincirinden oluşan karmaşık bir proteindir (68 kilodalton). Normalde bir kişi iki tür hemoglobin içerir: HbA ve HbF. Bu hemoglobinler, globin (protein) kısmındaki amino asitlerin bileşimi bakımından farklılık gösterir.

Yetişkinlerde, HbA kırmızı kan hücrelerinde baskındır (İngilizce'den. yetişkin- yetişkin), %98'ini oluşturuyor. HbF veya fetal hemoglobin (İngilizce'den. fetüs- fetüs), yetişkinlerde yaklaşık %2'yi oluşturur ve fetüslerde baskındır. Bebek doğduğunda HbF yaklaşık %80, HbA ise yalnızca %20'dir. Bu hemoglobinler, globin içindeki amino asitlerin bileşimi bakımından farklılık gösterir.

uluma (protein) kısmı. Bu bakımdan fetal hemoglobinin oksijen afinitesi yetişkin hemoglobininden daha yüksektir. Sonuç olarak annenin kanındaki oksijen kolaylıkla fetüsün fetal hemoglobinine geçer.

Hem içindeki demir (Fe2 +), akciğerlerde O2'yi bağlayabilir (bu gibi durumlarda, oksihemoglobin oluşur - Hb02) ve HbO'yu oksijene (O2) ve Hb'ye ayrıştırarak dokularda serbest bırakabilir; Fe 2 +'nın değeri değişmez.

Bir dizi hastalıkta (hemoglobinoz, hemoglobinopatiler), eritrositlerde, hemoglobinin protein kısmındaki amino asit bileşimindeki değişikliklerle karakterize edilen başka hemoglobin türleri ortaya çıkar.

Şu anda 150'den fazla anormal hemoglobin türü tanımlanmıştır. Örneğin orak hücreli anemide, hemoglobinin beta zincirinde genetik olarak belirlenmiş bir hasar vardır - glutamik asidin yerini valin amino asidi alır. Bu hemoglobin HbS olarak adlandırılır (İngilizce'den. orak- orak). Kısmi O2 basıncının azaldığı koşullar altında kırmızı kan hücreleri orak ve hilal şeklini alır. Bazı tropikal ülkelerde, belirli bir grup insan orak genler açısından heterozigottur ve kalıtım yasalarına göre iki heterozigot ebeveynin çocukları ya normal bir türe (%25) sahiptir ya da heterozigot taşıyıcılardır ve %25'i acı çeker. orak hücreli anemiden.

Hemoglobin akciğerlerde O2'yi bağlayabilir, böylece oksihemoglobin, tüm organ ve dokulara taşınarak orada O2 açığa çıkarır. Dokularda salınan CO2 kırmızı kan hücrelerine girer ve Hb ile birleşerek karboksihemoglobin. Kırmızı kan hücreleri yok edildiğinde (eski veya çeşitli faktörlere (toksinler, radyasyon vb.) maruz kaldığında), hemoglobin hücreleri terk eder ve bu fenomene denir. hemoliz. Eski kırmızı kan hücreleri, başta dalak olmak üzere karaciğer ve kemik iliğinde bulunan makrofajlar tarafından yok edilirken, Hb parçalanır ve demir içeren hemden salınan demir, yeni kırmızı kan hücreleri oluşturmak için kullanılır.

Makrofajlarda hemoglobin, demir içeren amorf agregatlar olan bilirubin ve hemosiderin pigmentine ayrışır. Hemosiderin demiri, demir içeren hemin olmayan bir plazma proteini olan trans-ferrine bağlanır ve özel kemik iliği makrofajları tarafından alınır. Kırmızı kan hücresi oluşumu (eritropoez) süreci sırasında, bu makrofajlar transferrin'i gelişmekte olan kırmızı kan hücrelerine aktarır. Eritrositlerin sitoplazması, ATP ve NADH'nin sentezlendiği anaerobik glikoliz enzimlerini içerir, O2 ve CO2 transferi ile ilişkili ana işlemler için enerji sağlamanın yanı sıra ozmotik basıncı ve iyonların kan yoluyla taşınmasını sağlar. eritrositin plazmalemması. Glikoliz enerjisi, katyonların plazmalemma yoluyla aktif taşınmasını sağlar, eritrositler ve kan plazmasındaki K+ ve Na+ konsantrasyonlarının optimal oranını korur, eritrosit zarının şeklini ve bütünlüğünü korur. NADH, Hb'nin metabolizmasında yer alır ve onun methemoglobine oksidasyonunu önler.

Kırmızı kan hücreleri amino asitlerin ve polipeptitlerin taşınmasına katılır, kan plazmasındaki konsantrasyonlarını düzenler, yani bir tampon sisteminin rolünü oynarlar. Kan plazmasındaki amino asit ve polipeptit konsantrasyonunun sabitliği

fazlalığını plazmadan emen ve daha sonra çeşitli doku ve organlara dağıtan kırmızı kan hücrelerinin yardımıyla korunur. Bu nedenle kırmızı kan hücreleri, amino asitlerin ve polipeptitlerin hareketli bir deposudur.

Eritrositlerin emme kapasitesi, gaz rejiminin durumu (O2 ve CO2 - Po2, Pco2'nin kısmi basıncı) ile ilişkilidir: özellikle O2'nin etkisi altında, amino asitlerin eritrositlerden salınması ve plazma içeriğinde artış gözlenir.

Eritrositlerin yaşam beklentisi ve yaşlanması. Kırmızı kan hücrelerinin ortalama ömrü 70 ile 120 gün arasında değişmektedir. Vücutta her gün yaklaşık 200 milyon kırmızı kan hücresi yok ediliyor. Yaşlandıkça eritrosit plazmalemmasında değişiklikler meydana gelir: özellikle, plazmalemmanın negatif yükünü belirleyen sialik asitlerin içeriği glikokalikste azalır. Hücre iskeleti protein spektrinindeki değişiklikler not edilir, bu da disk şeklindeki eritrositin küresel bir eritrosit haline dönüşmesine yol açar. Otolog antikorlar (IgGl, IgG2) için spesifik reseptörler, bu antikorlarla etkileşime girdiğinde makrofajlar ve ardından fagositoz tarafından "tanınmasını" sağlayan kompleksler oluşturan plazmalemmada görünür. Yaşlanan eritrositlerde glikolizin yoğunluğu ve buna bağlı olarak ATP içeriği azalır. Plazmalemmanın geçirgenliğinin ihlali nedeniyle ozmotik direnç azalır, K+ iyonlarının eritrositlerden plazmaya salınması ve içlerindeki Na+ içeriğinde artış gözlenir. Kırmızı kan hücreleri yaşlandıkça gaz değişim fonksiyonları bozulur.

Lökositler

Genel özellikler ve sınıflandırma. Lökositler (lökosit), veya beyaz kan hücreleri, taze kanda renksizdir, bu da onları renkli kırmızı kan hücrelerinden ayırır. Sayıları ortalama 4-940 9 /l'dir, yani eritrositlerden 1000 kat daha azdır. Kan dolaşımındaki ve lenfteki lökositler aktif hareket kabiliyetine sahiptir ve kan damarlarının duvarlarından geçerek organların bağ dokusuna geçerek temel koruyucu işlevleri yerine getirebilirler. Morfolojik özelliklerine ve biyolojik rollerine göre lökositler iki gruba ayrılır: granüler lökositler, veya granülositler (granülosit), Ve granüler olmayan lökositler, veya agranülositler (agranülosit).

Granül lökositlerde, asidik (eozin) ve bazik (azur II) boyaların bir karışımı ile Romanovsky-Giemsa'ya göre kan boyama, sitoplazmada spesifik granülerliği (eozinofilik, bazofilik veya nötrofilik) ve segmentli çekirdekleri ortaya çıkarır. Belirli tane büyüklüğünün rengine göre ayırt edilirler. nötrofilik, eozinofilik Ve bazofilik granülositler (bkz. Şekil 7.1). Granüler olmayan lökosit grubu - lenfositler Ve monositler- spesifik tanecikliliğin ve bölümlere ayrılmamış çekirdeklerin bulunmaması ile karakterize edilir. Ana lökosit türlerinin yüzdesine denir lökosit formülü. Bir insandaki toplam lökosit sayısı ve bunların yüzdesi, tüketilen yiyeceğe, fiziksel ve zihinsel strese ve çeşitli hastalıklara bağlı olarak normal olarak değişebilir. Bu nedenle tanı koymak ve tedaviyi reçete etmek için kan testleri gereklidir.

Tüm lökositler vücut ve çekirdek şekli değişirken psödopodyum oluşturarak aktif hareket etme yeteneğine sahiptirler. Vasküler endotel hücreleri ile epitel hücreleri arasından, bazal membranlardan geçebilirler ve bağ dokusunun temel maddesi (matris) boyunca hareket edebilirler. Lökositlerin hareket hızı aşağıdaki koşullara bağlıdır: sıcaklık, kimyasal bileşim, pH, ortamın kıvamı vb. Lökositlerin hareket yönü belirlenir kemotaksis kimyasal tahriş edici maddelerin etkisi altında - doku parçalama ürünleri, bakteriler vb. Lökositler, mikropların (granülositler, makrofajlar), yabancı maddelerin, hücre parçalanma ürünlerinin (monositler - makrofajlar) fagositozunu sağlayarak, bağışıklık reaksiyonlarına (lenfositler, makrofajlar) katılarak koruyucu işlevler yerine getirir. ).

Granülositler (granüler lökositler)

Granülositler nötrofilik, eozinofilik ve bazofilik lökositleri içerir. Kırmızı kemik iliğinde oluşurlar, sitoplazmada spesifik granülerlik içerirler ve segmentli çekirdeklere sahiptirler.

Nötrofil granülositleri(nötrofilik lökositler veya nötrofiller) - 2.0-5.5-10 9 / l kanı (toplam lökosit sayısının% 48-78'i) oluşturan en çok sayıda lökosit grubu. Kan yaymasındaki çapları 10-12 mikron, bir damla taze kanda ise 7-9 mikrondur. Olgun segmentli bir nötrofilde çekirdek, ince köprülerle birbirine bağlanan 3-5 segmente sahiptir. Çekirdekte, heterokromatin çekirdeğin çevresi boyunca geniş bir bölgeyi kaplar ve ökromatin merkezde bulunur. Kadınlar bir dizi nötrofil varlığıyla karakterize edilir. seks kromatin(X kromozomu) baget şeklinde - Barr gövdesi (korpuskulum kromatini cinselis), asılı bir damla şeklindedir ve çekirdeğe ince bir köprü ile bağlanmıştır. Kan nötrofil popülasyonu farklı olgunluk derecelerinde hücreler içerebilir. genç, çubuk nükleer Ve bölümlere ayrılmıştır.İlk iki tip genç hücrelerdir. Genç hücrelerin oranı normalde %0,5'i geçmez veya tamamen yoktur. Bu hücreler fasulye şeklinde bir çekirdek ile karakterize edilir. Bant çekirdeği% 1-6'yı oluşturur, S harfi, kavisli bir çubuk veya at nalı şeklinde bölünmemiş bir çekirdeğe sahiptir. Kandaki genç ve bant nötrofillerin içeriğindeki bir artış, kemik iliğinde artan hematopoez ve genç formların salınmasıyla birlikte kan kaybının veya inflamatuar bir sürecin varlığını gösterir. Nötrofillerin sitoplazması, Romanovsky-Giemsa'ya göre boyandığında zayıf bir şekilde oksifilik boyanır, içinde çok ince pembe-mor renkli taneler görülür (asit ve bazik boyalarla boyanır), bu nedenle buna denir. nötrofilik, veya heterofilik. Sitoplazmanın yüzey tabakasında granül veya organel yoktur. Glikojen granülleri, aktin filamentleri ve mikrotübüller burada yer alır ve hücre hareketi için psödopodinin oluşumunu sağlar. Aktin filamentlerinin kasılması, bağ dokusu boyunca hücre hareketini sağlar.

Sitoplazmanın iç kısmında organeller (Golgi kompleksi, granüler endoplazmik retikulum, tek mitokondri) bulunur.

taneciklilik görülüyor. Her bir nötrofildeki tane sayısı değişir ve 50-200 adettir.

Nötrofillerde iki tip granül ayırt edilebilir: özel Ve azurofilik, tek bir zarla çevrilidir (Şekil 7.8, a). Daha hafif, daha küçük ve daha çok sayıda spesifik granüller, tüm granüllerin %80-90'ını oluşturur. Boyutları yaklaşık 0,2 µm'dir ve elektron şeffaftır ancak kristalloid içerebilirler. İçlerinde alkalin fosfataz, bakterisidal enzimler (lizozim, laktoferrin), B12 vitamini bağlayıcı protein ve kollajenaz bulundu. Azurofilik granüller (lizozom benzeri) daha büyüktür (~0,4 µm), mor-kırmızı renktedir ve elektron yoğun bir çekirdeğe sahiptir; sayıları tüm granül popülasyonunun% 10-20'sidir. Miyeloperoksidaz, çeşitli hidrolitik enzimler, katyonik proteinler, lizozim, glikozaminoglikanlar içerirler. Azurofilik granüller, kemik iliğinde nötrofillerin farklılaşması sürecinde daha erken ortaya çıkar, bu nedenle ikincil spesifik olanların aksine birincil olarak adlandırılırlar. Nötrofillerin ana işlevi mikroorganizmaların fagositozudur, bu yüzden onlara mikrofaj denir. Bakterilerin fagositoz sürecinde, önce (0,5-1 dakika içinde) ortaya çıkan fagozomla (yakalanan)

Pirinç. 7.8. Granülositlerin ultramikroskopik yapısı (N. A. Yurina ve L. S. Rumyantseva'ya göre):

A- parçalı nötrofilik granülosit; B- eozinofilik (asidofilik) granülosit; V- bazofilik granülosit. 1 - çekirdek bölümler; 2 - cinsiyet kromatin gövdesi; 3 - birincil (azurofilik) granüller; 4 - ikincil (spesifik) granüller; 5 - kristaloidler içeren olgun spesifik eozinofil granülleri; 6 - çeşitli boyut ve yoğunluktaki bazofil granülleri; 7 - organel içermeyen sitoplazmanın periferik bölgesi; 8 - mikrovillus ve psödopodia

bakteri) spesifik granüller, enzimleri bakteriyi öldüren, bir fagozom ve spesifik bir granülden oluşan bir kompleks oluşturan birleşir. Daha sonra hidrolitik enzimleri mikroorganizmaları sindiren bu kompleksle bir lizozom birleşir. Nötrofiller ve bakteriyel toksinler parçalandığında, adı verilen maddeler pirojenler.İkincisi kan dolaşımı yoluyla vücut ısısını düzenleyen merkezlere gider ve yükselmesine neden olur. Ayrıca kemik iliğinde nötrofil oluşumunu uyarırlar.

18-45 yaş arası sağlıklı insanlardaki nötrofil popülasyonunda fagositik hücreler %69-99'u oluşturur. Bu göstergeye fagositik aktivite denir. Fagositik indeks, bir hücre tarafından emilen parçacıkların sayısını tahmin eden başka bir göstergedir. Nötrofiller için bu 12-23'tür. Nötrofiller kanda 8-12 saat dolaşıp dokularda 5-7 gün kalır.

Eozinofilik (asidofilik) granülositler(eozinofiller). Kandaki eozinofillerin sayısı 0,02-0,3*109/l veya toplam lökosit sayısının %0,5-5'idir. Kan yaymasındaki çapları 12-14 mikron, bir damla taze kanda - 9-10'dur. Eozinofil çekirdeği genellikle bir köprü ile birbirine bağlanan 2 segmente sahiptir. Sitoplazma organelleri içerir - Golgi kompleksi (çekirdeğe yakın), birkaç mitokondri, plazmalemmanın altındaki sitoplazmada aktin filamentleri ve sayıları 200'e kadar olan granüller. Granüller arasında şunlar bulunur: azurofilik(birincil) ve eozinofilik(ikincil), bunlar değiştirilmiş lizozomlardır. Elektron yoğundurlar ve hidrolitik enzimler içerirler (bkz. Şekil 7.8, B). Spesifik eozinofilik granüller sitoplazmanın neredeyse tamamını doldurur ve 0.6-1 mikron boyutundadır. Merkezde granüllerin varlığı ile karakterize edilir kristaloid, arginin açısından zengin (granüllerin oksifilisine neden olan), lizozomal hidrolitik enzimler, peroksidaz ve diğer proteinler - eozinofilik katyonik protein, histaminaz bakımından zengin ana temel proteini içeren (Şekil 7.9).

Plazmalemmanın reseptörleri vardır: immünoglobulin E (IgE) için Fc reseptörü (alerjik reaksiyonlara katılır), IgG ve IgM'nin yanı sıra C3 ve C4 reseptörleri. Eozinofiller hareketli hücrelerdir ve fagositoz yapabilirler ancak fagositik aktiviteleri nötrofillerinkinden daha düşüktür.

Eozinofiller, mast hücreleri tarafından salınan histamine (özellikle iltihaplanma ve alerjik reaksiyonlar sırasında), uyarılmış T lenfositleri tarafından salınan lenfokinlere ve antijenler ve antikorlardan oluşan immün komplekslere karşı pozitif kemotaksiye sahiptir (bkz. Bölüm 14).

Eozinofillerin rolü, yabancı proteinlere verilen reaksiyonlarda, alerjik ve anafilaktik reaksiyonlarda, mast hücreleri tarafından üretilen histamin metabolizmasına katıldıkları ortaya çıkmıştır. Histamin damar geçirgenliğini arttırır,

Pirinç. 7.9. Eozinofilik granülositlerin granülleri (D. Baynton ve M. Farquhar'a göre): 1 - çekirdek; 2 - olgun granülositlerde peroksidaz; 3 - peroksidaza negatif reaksiyon gösteren olgun granüllerin kristal merkezi. Peroksidaz reaksiyonu. Elektron mikrografı. Büyütme 12.000

doku ödeminin gelişmesine neden olur; yüksek konsantrasyonlarda ölümcül şoka neden olabilir.

Eozinofiller dokulardaki histamin seviyelerini çeşitli şekillerde azaltmaya yardımcı olur. Histaminaz enzimini kullanarak histamini yok ederler, mast hücrelerinin histamin içeren granüllerini fagositoz yaparlar, histamini plazmalemmaya adsorbe ederler, reseptörlerin yardımıyla bağlarlar ve son olarak degranülasyonu ve mast hücrelerinden histamin salınımını engelleyen bir faktör üretirler.

Eozinofiller periferik kanda 12 saatten az kalır ve daha sonra dokulara geçer. Hedefleri 8-12 gün boyunca görevlerini yerine getirdikleri deri, akciğer, sindirim sistemi gibi organlardır. Aracıların ve hormonların etkisi altında eozinofil içeriğinde bir değişiklik gözlemlenebilir: örneğin, bir stres reaksiyonu sırasında adrenal hormon içeriğindeki artışa bağlı olarak kandaki eozinofil sayısında bir azalma olur.

Bazofil granülositleri(bazofiller). Kandaki bazofillerin sayısı 0-0,06x109/l veya toplam lökosit sayısının %0-1'idir. Kan yaymasındaki çapları 11-12 mikron, bir damla taze kanda ise yaklaşık 9 mikrondur.

Bazofillerin çekirdekleri bölümlere ayrılmıştır ve 2-3 lobül içerir; sitoplazmada her türlü organel tespit edilir - endoplazmik retikulum, ribozomlar, Golgi kompleksi, mitokondri, aktin filamentleri (bkz. Şekil 7.8, c). Genellikle çekirdeği kaplayan ve boyutları 0,5 ila 1,2 μm arasında değişen, sayıları yaklaşık 400 olan spesifik büyük metakromatik granüllerin varlığı ile karakterize edilir. Metakromazi(azur II granülleri mora boyar) bir glikozaminoglikan olan heparinin varlığından kaynaklanmaktadır. Spesifik granüller peroksidaz, histamin, heparin, ATP, nötrofil ve eozinofil kemotaksis faktörleri vb. içerir. Bazı granüller modifiye edilmiş lizozomlardır. Elektron mikroskobik incelemede granülleri çevreleyen membran ve kristalin bölge ortaya çıkar. Granüller elektron yoğunluğu bakımından heterojendir. Spesifik granüllere ek olarak bazofiller ayrıca şunları içerir: azurofilik granüller(lizozomlar). Heparin ve histamin salgılayan bağ dokusunun mast hücreleri gibi bazofiller, kan pıhtılaşma süreçlerinin ve damar duvarının geçirgenliğinin düzenlenmesine katılır. Bazofiller vücudun immünolojik reaksiyonlarına katılır. Bazofil degranülasyonu, ani aşırı duyarlılık reaksiyonlarında (örn. astım, anafilaksi, ciltte kızarıklıkla ilişkili olabilen döküntü) meydana gelir.

Kemik iliğinde bazofiller oluşur. 1 gün kadar kanda dolaşırlar, daha sonra dokulara göç ederek 1-2 gün boyunca görevlerini yerine getirirler ve ölürler.

Agranülositler (granüler olmayan lökositler)

Bu lökosit grubu lenfositleri ve monositleri içerir. Granülositlerden farklı olarak sitoplazmada spesifik granülerlik içermezler ve çekirdekleri bölümlenmemiştir.

Lenfositler(lenfositus). Yetişkinlerin kanındaki toplam lökosit sayısının %20-35'ini oluştururlar (1,0-4,0×10 9 /l). Kan yaymasındaki lenfositlerin boyutu önemli ölçüde değişir - 4,5 ila 10 mikron arasında. Bunların arasında küçük lenfositler (4,5-6 µm çapında), orta (7-10 µm çapında) ve büyük (10 µm çapında veya daha fazla) lenfositler vardır (bkz. Şekil 7.1). Yeni doğanların ve çocukların kanında büyük lenfositler bulunur; yetişkinlerde yoktur. Tüm lenfosit türleri, kompakt heterokromatin içeren, yoğun renkli, yuvarlak veya fasulye şeklinde bir çekirdeğin ve nispeten dar bir bazofilik sitoplazma kenarının varlığıyla karakterize edilir. Bazı lenfositlerin sitoplazması az miktarda azurofilik granüller (lizozomlar) içerir. Küçük lenfositler tüm insan kan lenfositlerinin çoğunluğunu (%85-90) oluşturur. Elektron mikroskobu çekirdeklerinde küçük girintiler olduğunu ortaya koyuyor; heterokromatin ağırlıklı olarak çekirdeğin çevresi boyunca bulunur (Şekil 7.10). Sitoplazmada veziküller, lizozomlar, serbest ribozomlar, polisomlar, mitokondri, Golgi kompleksi, sentrioller ve granüler endoplazmik retikulumun az sayıda elementi bulunur. Küçük lenfositler arasında açık ve koyu olanlar ayırt edilir. Küçük koyu renkli lenfositler açık renkli olanlardan daha küçüktür, daha yoğun bir çekirdeğe ve daha dar bir bazofilik sitoplazma kenarına sahiptir.

yüksek elektron yoğunluğu. Sitoplazmada çok sayıda ribozom bulunur.

Orta boy lenfositler insan kanındaki lenfositlerin yaklaşık %10-12'sini oluşturur. Bu hücrelerin çekirdekleri yuvarlaktır, bazen fasulye şeklindedir ve nükleer membranın parmak benzeri bir girintisi vardır. Kromatin daha gevşektir, nükleolus iyi tanımlanmıştır. Sitoplazma, granüler endoplazmik retikulumun uzun tübüllerini, agranüler retikulumun elemanlarını, serbest ribozomları ve polisomları ve lizozomları içerir. Sentrozom ve Golgi kompleksi, nükleer zarfın yayılma bölgesine bitişik olarak yerleştirilmiştir.

Tipik lenfositlere ek olarak insan kanında az miktarda

Pirinç. 7.10. Bir lenfositin ultramikroskopik yapısı (N. A. Yurina, L. S. Rumyantseva'ya göre):

1 - çekirdek; 2 - ribozomlar; 3 - mikrovillus; 4 - merkezcil; 5 - Golgi kompleksi; 6 - mitokondri

onur buluşabilir lenfoplazmositler(yaklaşık %1-2), bunlar granüler endoplazmik retikulumun tübüllerin çekirdeği etrafındaki eşmerkezli düzenlemesiyle ayırt edilir.

Lenfositlerin ana işlevi bağışıklık reaksiyonlarına katılmaktır. Bununla birlikte, lenfosit popülasyonu, yüzey reseptör özellikleri ve bağışıklık tepkilerindeki rolleri açısından çeşitlilik göstermektedir.

Lenfositler arasında üç ana fonksiyonel sınıf vardır: B lenfositleri, T lenfositleri ve boş lenfositler.

B lenfositleriİlk kez Fabricius bursasında kuşlarda keşfedildi (bursa Fabricius), Bu yüzden karşılık gelen ismi aldılar. İnsan embriyosunda, karaciğerde ve kemik iliğinde ve bir yetişkinde kemik iliğinde kök hücrelerden oluşurlar.

B lenfositleri dolaşımdaki lenfositlerin yaklaşık %30'unu oluşturur. Ana işlevleri antikor üretimine katılmak, yani humoral bağışıklık sağlamaktır. B lenfositlerin plazmaleması birçok immünoglobulin reseptörü içerir. Antijenlere maruz kaldıklarında B lenfositleri çoğalma ve farklılaşma yeteneğine sahiptir. Plazma hücreleri- koruyucu proteinleri sentezleyebilen ve salgılayabilen hücreler - kana giren ve humoral bağışıklık sağlayan immünoglobulinler (Ig).

T lenfositleri, veya timusa bağımlı lenfositler, Kemik iliğindeki kök hücrelerden oluşur ve timusta olgunlaşır, bu yüzden bu ismi alırlar. Lenfosit popülasyonunda baskındırlar ve dolaşımdaki lenfositlerin yaklaşık %70'ini oluştururlar. B lenfositlerinden farklı olarak T hücreleri, plazmalemmada düşük düzeyde immünoglobulin reseptörleri ile karakterize edilir. Bununla birlikte, T hücrelerinin antijenleri tanıyıp bağlayabilen ve bağışıklık reaksiyonlarına katılabilen spesifik reseptörleri vardır. T lenfositlerin temel işlevleri hücresel bağışıklık tepkileri sağlamaktır.

ve humoral bağışıklığın düzenlenmesi (B-lenfosit farklılaşmasının uyarılması veya baskılanması). T lenfositleri üretme yeteneğine sahiptir. lim-fokinov, Bağışıklık reaksiyonlarında B lenfositlerinin ve diğer hücrelerin aktivitesini düzenler. T lenfositleri arasında çeşitli fonksiyonel gruplar tanımlanmıştır: T-yardımcıları, T-baskılayıcıları, T-öldürücüleri. B lenfositleri ve çeşitli T lenfosit gruplarının ayrıntılı bir açıklaması ve bunların bağışıklık reaksiyonlarına katılımları için Bölüm 14'e bakın.

Şu anda, klinikte vücudun bağışıklık durumunun değerlendirilmesi, çeşitli lenfosit türlerini tanımlamak için immünolojik ve immünomorfolojik yöntemler kullanılarak gerçekleştirilmektedir.

Lenfositlerin ömrü birkaç haftadan birkaç yıla kadar değişir. T lenfositleri “uzun ömürlü” (aylar ve yıllar) hücrelerdir, B lenfositleri ise “kısa ömürlüdür” (haftalar ve aylar).

T-lenfositler, yeniden dolaşım olgusu, yani kandan dokulara çıkıp lenfatik yollardan tekrar kana geri dönme olgusu ile karakterize edilir. Böylece, tüm organların durumunun immünolojik gözetimini gerçekleştirerek yabancı ajanların girişine hızlı bir şekilde yanıt verirler.

Küçük lenfositlerin yapı karakteristiğine sahip hücreler arasında dolaşımda kan kök hücreleri(SCC), kemik iliğinden kana karışır. Bu hücreler ilk olarak A. A. Maksimov tarafından tanımlanmış ve “mobil mezenkimal rezerv” olarak adlandırılmıştır. Hematopoietik organlara giren HSC'lerden çeşitli kan hücreleri farklılaşır ve bağ dokusuna giren HSC'lerden mast hücreleri, fibroblastlar vb. farklılaşır ve HSC'ler toplam kan hücresi sayısının %0,1'ini oluşturur. Hücre çapı 8-10 mikron olup çekirdeği 1-2 nükleol içerir. İçinde ribozomların ve az sayıda mitokondrinin bulunduğu, kapanımsız sitoplazma.

Monositler(monosit). Bir damla taze kanda, bu hücreler diğer lökositlerden sadece biraz daha büyüktür (9-12 µm); kan yaymasında, cam üzerinde kuvvetli bir şekilde yayılırlar ve boyutları 18-20 µm'ye ulaşır. İnsan kanında monosit sayısı toplam lökosit sayısının %6-8'i arasında değişir.

Monositlerin çekirdekleri çeşitli ve değişken bir konfigürasyona sahiptir: fasulye şeklinde, at nalı şeklinde ve nadiren çok sayıda çıkıntı ve çöküntüye sahip loblu çekirdekler. Heterokromatin, çekirdek boyunca küçük taneler halinde dağılmıştır, ancak genellikle nükleer zarfın altında büyük miktarlarda bulunur. Monosit çekirdeği bir veya daha fazla küçük nükleol içerir (bkz. Şekil 7.1; Şekil 7.11).

Monositlerin sitoplazması, lenfositlerin sitoplazmasına göre daha az bazofiliktir. Romanovsky-Giemsa'ya göre boyandığında soluk mavi bir renge sahiptir, ancak çevresi boyunca çekirdeğe yakın olduğundan biraz daha koyu lekelidir; değişen sayıda çok küçük azurofilik granüller (lizozomlar) içerir.

Sitoplazmanın parmak şeklindeki büyümelerinin varlığı ve fagositik vakuollerin oluşumu karakteristiktir. Sitoplazmada çok sayıda pinositotik vezikül bulunur. Granüler endoplazmanın kısa tübülleri vardır.

Pirinç. 7.11. Monositlerin yapısı:

A -İnsan kan yaymasındaki boyut ve şekle göre monosit çeşitleri. Romanovsky-Giemsa'ya göre boyama (Yu. I. Afanasyev'e göre): 1 - çekirdek; 2 - sitoplazma; 3 - eritrosit; B- monositlerin ultramikroskopik yapısının diyagramı (N. A. Yurina, L. S. Rumyantseva'ya göre): 1 - çekirdek; 2 - ribozomlar; 3 - mikrovillus; 4 - lizozomlar; 5 - Golgi kompleksi; 6 - mitokondri; 7 - pinositotik veziküller; V- elektron mikrofotografisi (N. A. Yurina, A. I. Radostina'ya göre). 15.000 artır

matik ağ ve küçük mitokondri. Monositler vücudun makrofaj sistemine veya sözde mononükleer fagositik sistem(MFS), çeşitli organların kan monositlerini ve makrofajlarını (akciğer alveollerinin makrofajları, kemik iliği, lenf düğümleri, dalak, bağ dokusu histiositleri, osteoklastlar, merkezi sinir sisteminin glial makrofajları, vb.) birleştirir. Bu sistemin hücreleri, kemik iliği promonositlerinden köken almaları, cam yüzeye bağlanma yetenekleri, pinositoz ve immün fagositoz aktivitesi ve plazmalemma üzerinde immünoglobulin ve kompleman reseptörlerinin varlığı ile karakterize edilir. Dolaşımdaki kan monositleri, kemik iliğinden dokulara giden yolda nispeten olgunlaşmamış hücrelerin oluşturduğu hareketli bir havuzdur. Monositler kan dolaşımında 12-32 saat süreyle dolaştıktan sonra dokulara geçer. Dokudaki yaşam beklentisi 1 ay içindedir. Aynı zamanda boyutları artar, çok sayıda lizozom ortaya çıkar, immünoglobulin (antikor) reseptörleri ortaya çıkar, fagositik aktivite artar, hücreler aynı şekilde birbirleriyle birleşebilir.

Pirinç. 7.12. Bir monositin makrofaja farklılaşması (A.I. Radostina'ya göre): I - monosit; II - makrofajın farklılaşması; III, IV - olgun makrofajlar. 1 - çekirdek; 2 - ribozomlar; 3 - mikrovilli ve kıvrımlar; 4 - lizozomlar; 5 - Golgi kompleksi; 6 - mitokondri; 7 - pinositotik veziküller; 8 - fagolizozomlar

devasa formların çağrısı. Hücreler hematopoezi, lökosit aktivitesini, inflamatuar reaksiyonun gelişimini vb. etkileyen birçok maddeyi sentezleme ve salgılama yeteneğine sahiptir (Şekil 7.12).

Kan plakaları

Kan trombositleri, trombositler (trombosit), taze insan kanında, 2-4 mikron boyutunda, yuvarlak, oval veya iğ şeklinde küçük, renksiz cisimlere benzerler. Küçük veya büyük gruplar halinde birleşebilirler (birleşebilirler). İnsan kanındaki miktarları 2,0×10 9 /l ila 4,0×10 9 /l arasında değişir. Kan plakaları, sitoplazmanın nükleer içermeyen parçalarıdır. megakaryositler- dev kemik iliği hücreleri.

Kan dolaşımındaki trombositler bikonveks disk şeklindedir. Kan yaymaları azure II-eozin ile boyandığında, kan trombositlerinde daha hafif bir periferik kısım ortaya çıkar - hyalomer ve daha koyu, grenli kısım - granülometre, Kan trombositlerinin gelişim aşamasına bağlı olarak yapısı ve rengi değişebilen bir maddedir. Trombosit popülasyonu hem daha genç hem de daha farklılaşmış ve yaşlanan formları içerir. Genç plakalardaki hyalomer mavi (bazofilik) ve olgun olanlarda pembe (oksifilik) renktedir.

Trombosit popülasyonunda beş ana form vardır: 1) genç - kırmızımsı-mor renkte (%1-5) granülomerde mavi (bazofilik) hyalomer ve tek azurofilik granüller ile; 2) olgun - soluk pembeyle

Pirinç. 7.13. Trombositin (kan plakası) ultramikroskopik yapısı (N. A. Yurina'ya göre):

A- yatay kesim; B- enine kesit. 1 - glikokaliksli plazmalemma; 2 - plazmalemmanın istilasıyla ilişkili açık tübül sistemi; 3 - aktin filamentleri; 4 - dairesel mikrotübül demetleri; 4b - kesitteki mikrotübüller; 5 - yoğun boru şeklindeki sistem; 6 - alfa granülleri; 7 - beta granülleri; 8 - mitokondri; 9 - glikojen granülleri; 10 - ferritin granülleri; 11 - lizozomlar; 12 - peroksizomlar

granülomerde (oksifilik) hyalomer ve iyi gelişmiş azurofilik granülerlik (%88); 3) eski - daha koyu bir hyalomer ve granülomere (%4) sahip; 4) dejeneratif - grimsi mavi bir hyalomer ve yoğun koyu mor bir granülomer (% 2'ye kadar); 5) dev tahriş formları - pembemsi leylak hyalomer ve menekşe granülomeri ile 4-6 mikron boyutunda (% 2). Trombositlerin genç formları yaşlı olanlardan daha büyüktür.

Hastalıklarda, tanı yapılırken dikkate alınan farklı trombosit formlarının oranı değişebilir. Yenidoğanlarda artan sayıda juvenil form gözlenir. Kanserde eski trombositlerin sayısı artar.

Plazmalemma kalın bir glikokaliks tabakasına (15-20 nm) sahiptir, yine glikokaliks ile kaplı, giden tübüllerle invaginasyonlar oluşturur. Plazma zarı, kan trombositlerinin yapışması ve toplanması süreçlerinde yer alan yüzey reseptörleri olarak işlev gören glikoproteinler içerir (Şekil 7.13).

Trombositlerdeki hücre iskeleti iyi gelişmiştir ve hyalomerde dairesel olarak yerleştirilmiş ve plazmalemmanın iç kısmına bitişik olan aktin mikrofilamentleri ve mikrotübül demetleri (10-15) ile temsil edilir. Hücre iskeletinin elemanları kan trombositlerinin şeklinin korunmasını sağlar ve süreçlerinin oluşumuna katılır. Aktin filamentleri

Oluşan kan pıhtılarının hacminin (geri çekilmesinin) azaltılmasında görev alırsınız.

Kan plakaları, elektron mikroskobu altında hyalomerde açıkça görülebilen iki tübül ve tüp sistemine sahiptir. Birincisi açık kanal sistemi, daha önce belirtildiği gibi plazmalemma istilalarıyla ilişkilidir. Bu sistem sayesinde trombosit granüllerinin içeriği plazmaya salınır ve maddeler emilir. İkincisi sözde yoğun boru sistemi, elektron yoğun amorf malzeme içeren tüp grupları ile temsil edilir. Pürüzsüz endoplazmik retikuluma benzer ve Golgi kompleksinde oluşur.

Granülometre organelleri, kalıntıları ve özel granülleri ortaya çıkardı. Organeller ribozomlar (genç plakalarda), endoplazmik retikulumun elemanları, Golgi kompleksi, mitokondri, lizozomlar ve peroksizomlarla temsil edilir. Küçük granüller halinde glikojen ve ferritin kalıntıları vardır.

60-120 miktarındaki özel granüller granülomerin ana kısmını oluşturur ve iki ana tiple temsil edilir. Birinci tip: a-granülleri (alfa granülleri), etrafını saran zardan küçük bir ışık alanıyla ayrılmış, ince taneli bir orta kısma sahip en büyük (300-500 nm) granüllerdir. Kan pıhtılaşma süreçlerinde, büyüme faktörlerinde ve litik enzimlerde rol oynayan çeşitli proteinler ve glikoproteinler içerirler.

İkinci tip granüller - δ-granüller (delta granülleri) - eksantrik olarak yerleştirilmiş yoğun bir çekirdeğe sahip, 250-300 nm boyutunda yoğun gövdelerle temsil edilir. Granüllerin ana bileşenleri, plazmadan biriken serotonin ve diğer biyojenik aminler (histamin, adrenalin), Ca2 +, ADP, yüksek konsantrasyonlarda ATP ve ona kadar kan pıhtılaşma faktörüdür.

Ek olarak, lizozomal enzimler içeren lizozomlar (bazen λ-granüller olarak da adlandırılır) ve ayrıca peroksidaz enzimi içeren mikroperoksizomlar tarafından temsil edilen üçüncü bir küçük granül türü (200-250 nm) vardır.

Plakalar aktive edildiğinde granüllerin içeriği, plazmalemmaya bağlı açık kanal sistemi yoluyla salınır.

Kan trombositlerinin ana işlevi, vücudun hasara karşı koruyucu tepkisi ve kan kaybını önleyen kan pıhtılaşması sürecine katılmaktır. Kan damarı duvarının tahrip olmasına, hasarlı dokulardan maddelerin (kan pıhtılaşma faktörleri) salınması eşlik eder, bu da trombositlerin endotelin bazal membranına ve damar duvarının kollajen liflerine yapışmasına (yapışma) neden olur. Aynı zamanda, içeriği pıhtı oluşumuna yol açan bir tüp sistemi aracılığıyla trombositlerden yoğun granüller ortaya çıkar - trombüs.

Pıhtı geri çekildiğinde hacmi orijinalinin %10'una düşer, plakaların şekli değişir (disk şekli küresel hale gelir), mikrotübüllerin sınır demetinin tahrip olması, aktinin polimerizasyonu ve görünümü

çok sayıda miyozin filamenti, pıhtının kasılmasını sağlayan aktomiyosin komplekslerinin oluşumu. Aktive edilmiş plakaların süreçleri fibrin iplikleriyle temasa geçer ve onları trombüsün merkezine çeker. Daha sonra fibroblastlar ve kılcal damarlar, trombosit ve fibrinden oluşan pıhtıya nüfuz eder ve pıhtının yerini bağ dokusu alır. Vücutta pıhtılaşmayı önleyici sistemler de bulunmaktadır. Mast hücreleri tarafından üretilen heparinin güçlü bir antikoagülan olduğu bilinmektedir.

Bir dizi hastalıkta kanın pıhtılaşmasında değişiklikler gözlenir. Örneğin, artan kan pıhtılaşması, örneğin aterosklerozda endotelin rahatlığı ve bütünlüğü değiştiğinde kan damarlarında kan pıhtılarının oluşmasına neden olur. Trombosit sayısındaki azalma (trombositopeni), kanın pıhtılaşmasının ve kanamanın azalmasına neden olur. Kalıtsal hastalık hemofilisinde, fibrinojenden fibrin eksikliği ve bozulmuş oluşumu vardır.

Trombositlerin işlevlerinden biri serotonin metabolizmasına katılımlarıdır. Trombositler, plazmadan gelen serotonin rezervlerinin biriktiği pratikte tek kan elementleridir. Serotoninin trombositler tarafından bağlanması, kan plazmasındaki yüksek moleküler ağırlık faktörlerinin ve ATP'nin katılımıyla iki değerlikli katyonların yardımıyla gerçekleşir.

Kanın pıhtılaşması sürecinde, çöken trombositlerden serotonin salınır, bu da kan damarlarının geçirgenliğini ve duvarlarındaki düz kas hücrelerinin kasılmasını etkiler. Serotonin ve onun metabolik ürünleri antitümör ve radyokoruyucu etkilere sahiptir. Trombositlerin serotonin bağlanmasının inhibisyonu, bir dizi kan hastalığında (malign anemi, trombositopenik purpura, miyeloz vb.) bulunmuştur.

İmmün reaksiyonlar sırasında trombositler aktive olur ve inflamasyonda rol oynayan büyüme ve kan pıhtılaşma faktörlerini, vazoaktif aminler ve lipitleri, nötr ve asit hidrolazları salgılar.

Trombositlerin ömrü ortalama 9-10 gündür. Yaşlanan trombositler dalak makrofajları tarafından fagosite edilir. Dalağın yıkıcı fonksiyonunun artması, kandaki trombosit sayısında önemli bir azalmaya (trombositopeni) neden olabilir. Bunu ortadan kaldırmak için ameliyat gereklidir - dalağın çıkarılması (splenektomi).

Kan trombositlerinin sayısı azaldığında, örneğin kan kaybı sırasında, trombopoietin kanda birikir; bu, kemik iliği megakaryositlerinden trombosit oluşumunu uyaran bir glikoproteindir.

Hemogram. Lökosit formülü

Tıbbi uygulamada kan testleri önemli bir rol oynar. Klinik testlerde kanın kimyasal bileşimi incelenir, kırmızı kan hücrelerinin sayısı, lökositler, hemoglobin, kırmızı kan hücrelerinin direnci, sedimantasyon hızı - eritrosit sedimantasyon hızı (ESR) vb. Sağlıklı bir insanda, kanın oluşan elemanları, genellikle hemogram veya kan formülü olarak adlandırılan belirli niceliksel oranlardadır. Diferansiyel lökosit sayısı olarak adlandırılan sayı, vücudun durumunu karakterize etmek için büyük önem taşır.

Lökositlerin belirli yüzdelerine lökosit formülü denir.

Kanda yaşa bağlı değişiklikler

Doğum anında ve yaşamın ilk saatlerinde kırmızı kan hücrelerinin sayısı bir yetişkine göre daha yüksektir ve 6,0-7,0×10 12 /l'ye ulaşır. 10-14. Günde yetişkin vücudundakiyle aynı sayılara eşittir. Sonraki dönemlerde, 3-6 aylık yaşamda minimum göstergelerle kırmızı kan hücrelerinin sayısında bir azalma olur. (fizyolojik anemi). Ergenlik döneminde kırmızı kan hücrelerinin sayısı yetişkin vücudundakiyle aynı olur. Yenidoğanlar, makrositlerin baskın olduğu anizositozun (çeşitli kırmızı kan hücresi boyutları), artan retikülosit içeriğinin yanı sıra az sayıda çekirdekli eritrosit öncüllerinin varlığı ile karakterize edilir.

Yenidoğanlarda lökosit sayısı artarak 10,0-30,0×10 9 /l'ye ulaşır. Doğumdan sonraki 2 hafta içinde sayıları 9,0-15,0 × 10 9 / l'ye düşer. Lökosit sayısı 14-15 yaşlarında yetişkinlerin karakteristik seviyesine ulaşır. Yenidoğanlarda nötrofillerin lenfositlere oranı yetişkinlerle aynıdır. Daha sonra lenfositlerin içeriği artar ve nötrofiller azalır; Böylece 4. günde bu tür lökositlerin sayısı eşitlenir (lökositlerin ilk fizyolojik geçişi). Lenfosit sayısındaki daha fazla artış ve nötrofil sayısındaki azalma, yaşamın 1.-2. yılında lenfositlerin% 65'ini ve nötrofillerin -% 25'ini oluşturmasına neden olur. Lenfosit sayısındaki yeni bir azalma ve nötrofil sayısındaki artış, 4 yaşındaki çocuklarda her iki göstergenin de eşitlenmesine yol açar (ikinci fizyolojik geçiş). Lenfosit içeriğinde kademeli bir azalma ve nötrofil sayısındaki artış, bu tür lökositlerin sayısının yetişkin normuna ulaştığı ergenliğe kadar devam eder.

7.3. LENF

Lenf (lat. lenfa- nem), lenfatik kılcal damarlarda ve damarlarda akan, protein niteliğinde hafif sarımsı bir sıvıdır. Bu oluşmaktadır lenfoplazma (plazma lenfa) Ve şekilli elemanlar. Lenfoplazmanın kimyasal bileşimi kan plazmasına yakındır ancak daha az protein içerir. Protein fraksiyonları arasında albüminler globulinlere göre daha baskındır. Proteinin bir kısmı enzimlerden oluşur - diastaz, lipaz ve glikolitik enzimler. Lenfoplazma ayrıca nötr yağlar, basit şekerler, NaCl, Na2C03 ve diğerlerinin yanı sıra kalsiyum, magnezyum ve demir içeren çeşitli bileşikleri de içerir.

Lenflerin oluşturulan elemanları esas olarak lenfositler (% 98) ile monositler ve diğer lökosit türleri ile temsil edilir, bazen içinde eritrositler bulunur. Lenf, lenfatiklerde birikir

çeşitli faktörlerin, özellikle ozmotik ve hidrostatik basıncın etkisi altında, çeşitli lenfoplazma bileşenlerinin sürekli olarak dokulardan sağlandığı doku ve organ kılcal damarları. Lenf, kılcal damarlardan periferik lenfatik damarlara, oradan da lenf düğümlerine, ardından büyük lenfatik damarlara doğru hareket eder ve kana akar. Lenf bileşimi sürekli değişmektedir. Lenfleri ayırt edin Çevresel(lenf düğümlerinden önce), orta (lenf düğümlerinden geçtikten sonra) ve merkezi(torasik ve sağ lenfatik kanalların lenfleri). Lenf oluşumu süreci, suyun ve diğer maddelerin kandan hücreler arası boşluklara akışı ve doku sıvısının oluşumu ile yakından ilgilidir.

7.4. KAN POOZİSİ (HEMOPOİEZ)

Hematopoez (hemopoez) kan gelişimi denir. Embriyonik dönemde meydana gelen ve kanın doku olarak gelişmesine yol açan embriyonik hematopoez ve kanın fizyolojik yenilenmesi süreci olan postembriyonik hematopoez vardır.

Kırmızı kan hücrelerinin gelişimine denir eritropoez, granülositlerin gelişimi - granülositopoez, trombositler - trombositopoez, monositlerin gelişimi - monositopoez, lenfositlerin ve immünositlerin gelişimi - lenfosito ve immünositopoez.

7.4.1. Embriyonik hematopoez

Embriyonik dönemde kanın doku olarak gelişiminde birbirini takip eden üç ana aşama ayırt edilebilir: 1) mezoblastik, embriyonik olmayan organlarda kan hücrelerinin gelişimi başladığında - yumurta sarısı ve koryon duvarının mezenkimi (insan embriyosunun gelişiminin 3. ila 9. haftaları arasında) ve ilk nesil kan kök hücreleri ortaya çıkar; 2) hepatik, Karaciğerde embriyonik gelişimin 5-6. haftasından itibaren başlayan, karaciğer hematopoezin ana organı haline geldiğinde, içinde ikinci nesil HSC oluşur. Karaciğerde hematopoez 5 ay sonra maksimuma ulaşır ve doğumdan önce tamamlanır. Karaciğer HSC'leri timus bezini (burada, 7-8. haftadan itibaren T lenfositleri gelişir), dalakta (hematopoez 12. haftadan itibaren başlar) ve lenf düğümlerini (hematopoez 10. haftadan itibaren not edilir) doldurur; 3) medüller(kemik iliği) - hematopoezin 10. haftadan itibaren başladığı ve doğuma doğru yavaş yavaş arttığı ve doğumdan sonra kemik iliğinin hematopoezin merkezi organı haline geldiği kemik iliğinde üçüncü nesil HSC'nin ortaya çıkışı.

Yumurta sarısı kesesinin duvarında hematopoez.İnsanlarda embriyonik gelişimin 2. haftasının sonunda - 3. haftasının başında başlar. Yolk kesesi duvarının mezenkiminde, vasküler kanın esasları veya

kan adaları. Bunlarda mezenkimal hücreler süreçlerini kaybeder, yuvarlaklaşır ve kan kök hücreleri. Kan adacıklarını çevreleyen hücreler düzleşir, birbirine bağlanır ve gelecekteki damarın endotelyal astarını oluşturur. Bazı HSC'ler birincil kan hücrelerine (blastlar), bazofilik sitoplazmalı büyük hücrelere ve büyük nükleollerin açıkça görülebildiği bir çekirdeğe farklılaşır (Şekil 7.14). Birincil kan hücrelerinin çoğu mitotik olarak bölünür ve birincil eritroblastlar, büyük boyutlarla (megaloblastlar) karakterize edilir. Bu dönüşüm, blastların sitoplazmasında embriyonik hemoglobinin birikmesi nedeniyle meydana gelir ve ilk olarak polikromatofilik eritroblastlar, ve daha sonra asidofilik eritroblastlar yüksek hemoglobin içeriğine sahip. Bazı birincil eritroblastlarda çekirdekler karyoreksise uğrar ve hücrelerden çıkarılır; diğer hücrelerde çekirdekler korunur. Sonuç olarak, nükleer içermeyen ve nükleer içeren birincil kırmızı kan hücreleri, Büyük boyutları asidofilik eritroblastlardan farklıdır ve bu nedenle bu adı almıştır. megalo-sitler. Bu tip hematopoez denir megaloblastik. Embriyonik dönemin karakteristiğidir, ancak doğum sonrası dönemde bazı hastalıklarla (malign anemi) ortaya çıkabilir.

Megaloblastik hematopoez ile birlikte, ikincil eritroblastların patlamalardan oluştuğu yumurta sarısı duvarında normoblastik hematopoez başlar; ilk olarak, hemoglobin sitoplazmalarında biriktikçe polikromatofilik eritroblastlara, ardından ikincil eritrositlerin (normositlerin) oluşturulduğu normoblastlara dönüşürler; ikincisinin boyutu bir yetişkinin eritrositlerine (normositlerine) karşılık gelir (bkz. Şekil 7.14, A). Yumurta sarısı kesesinin duvarındaki kırmızı kan hücrelerinin gelişimi, birincil kan damarlarının içinde meydana gelir; intravasküler olarak. Aynı zamanda, az sayıda granülosit - nötrofiller ve eozinofiller - damarların çevresinde bulunan patlamalardan damar dışı olarak farklılaşır. HSC'lerin bazıları farklılaşmamış bir durumda kalır ve kan dolaşımıyla embriyonun çeşitli organlarına taşınır, burada daha sonra kan hücrelerine veya bağ dokusuna farklılaşırlar. Yolk kesesinin küçültülmesinden sonra karaciğer geçici olarak ana hematopoietik organ haline gelir.

Karaciğerde hematopoez. Karaciğer embriyonik gelişimin yaklaşık 3-4. haftasında oluşur ve 5. haftadan itibaren hematopoezin merkezi haline gelir. Hematopoez karaciğerde meydana gelir ekstravasküler, hepatik lobüllerin içindeki mezenşimle birlikte büyüyen kılcal damarlar boyunca. Karaciğerdeki hematopoezin kaynağı, ikincil eritrositlere farklılaşan patlamaların oluştuğu kan kök hücreleridir. Oluşum süreci yukarıda açıklanan sekonder eritrosit oluşum aşamalarını tekrarlar. Kırmızı kan hücrelerinin gelişmesiyle eş zamanlı olarak karaciğerde esas olarak nötrofilik ve asidofilik olmak üzere granüler lökositler oluşur. Patlamanın sitoplazmasında, daha hafif ve daha az bazofilik hale gelen spesifik bir taneciklilik ortaya çıkar ve ardından çekirdek düzensiz bir şekil alır. Granülositlere ek olarak karaciğerde

Pirinç. 7.14. Embriyonik hematopoez (A. A. Maksimov'a göre):

A- kobay embriyosunun yumurta sarısı kesesinin duvarındaki hematopoez: 1 - mezenkimal hücreler; 2 - damar duvarının endoteli; 3 - birincil kan hücreleri patlamaları; 4 - patlamaların mitotik olarak bölünmesi; B- 8,5 günlük bir tavşan embriyosunun kan adasının kesiti: 1 - damar boşluğu; 2 - endotel; 3 - intravasküler kan hücreleri; 4 - bölünen kan hücresi; 5 - birincil kan hücresinin oluşumu; 6 - endoderm; 7 - mezodermin visseral tabakası; V- tavşan embriyosunun damarında ikincil eritroblastların gelişimi 13,5 gün: 1 - endotel; 2 - proeritroblastlar; 3 - bazofilik eritroblastlar; 4 - poli-kromatofilik eritroblastlar; 5 - oksifilik (asidofilik) eritroblastlar (normoblastlar); 6 - piknotik çekirdeğe sahip oksifilik (asidofilik) eritroblast; 7 - çekirdeğin oksifilik (asidofilik) eritroblasttan (nor-moblast) ayrılması; 8 - normoblast çekirdeğini dışarı itti; 9 - ikincil eritrosit; G- kuyruk sokumu-parietal vücut uzunluğu 77 mm olan bir insan embriyosunun kemik iliğinde hematopoez. Kan hücrelerinin ekstravasküler gelişimi: 1 - vasküler endotel; 2 - patlamalar; 3 - nötrofil granülositleri; 4 - eozinofilik miyelosit

Bu dev hücreler megakaryositlerdir. Doğum öncesi dönemin sonunda karaciğerdeki hematopoez durur.

Timusta hematopoez. Timus bezi intrauterin gelişimin 1. ayının sonunda oluşur ve 7-8. Haftada epiteli timik lenfositlere farklılaşan kan kök hücreleri tarafından doldurulmaya başlar.

sa. Timik lenfositlerin artan sayısı, immünopoezin periferik organlarının T bölgelerini dolduran T lenfositlerine yol açar.

Dalakta hematopoez. Dalağın oluşumu intrauterin gelişimin 1. ayının sonunda meydana gelir. İçine giren kök hücrelerden her türlü kan hücresinin damar dışı oluşumu meydana gelir, yani embriyonik dönemde dalak evrensel bir hematopoietik organdır. Dalakta eritrosit ve granülosit oluşumu intrauterin gelişimin 5. ayında maksimuma ulaşır. Bundan sonra lenfositopoez hakim olmaya başlar.

Lenf düğümlerinde hematopoez.İnsanlarda ilk lenf nodu tomurcukları embriyonik gelişimin 7-8. haftasında ortaya çıkar. Çoğu lenf düğümü 9-10 haftada gelişir. Aynı dönemde kan kök hücreleri, eritrositler, granülositler ve megakaryositlerin farklılaştığı lenf düğümlerine nüfuz etmeye başlar. Bununla birlikte, bu elementlerin oluşumu, lenf düğümlerindeki hücrelerin büyük kısmını oluşturan lenfositlerin oluşumuyla hızla bastırılır. Tek lenfositlerin ortaya çıkışı, gelişimin 8-15. Haftasında ortaya çıkar, ancak T ve B lenfositlerin öncülleri tarafından lenf düğümlerinin büyük "popülasyonu", kılcal damar sonrası venüllerin oluştuğu 16. haftadan itibaren başlar. , hücre göçü sürecinin gerçekleştiği duvardan. Öncü hücrelerden lenfoblastlar (büyük lenfositler) ve ardından orta ve küçük lenfositler farklılaşır. T ve B lenfositlerinin farklılaşması, lenf düğümlerinin T ve B'ye bağımlı bölgelerinde meydana gelir.

Kemik iliğinde hematopoez. Kemik iliği oluşumu intrauterin gelişimin 2. ayında meydana gelir. İlk hematopoetik unsurlar gelişimin 12. haftasında ortaya çıkar; şu anda bunların büyük kısmı eritroblastlardan ve granülosit öncülerinden oluşur. Kemik iliğindeki HSC'lerden, gelişimi ekstravasküler olarak meydana gelen kanın tüm oluşturulmuş elemanları oluşturulur (bkz. Şekil 7.14, d). Bazı HSC'ler kemik iliğinde farklılaşmamış bir durumda kalır; diğer organlara ve dokulara yayılabilir ve kan hücrelerinin ve bağ dokusunun gelişmesinin kaynağı olarak hizmet edebilirler. Böylece kemik iliği evrensel hematopoezi gerçekleştiren merkezi organ haline gelir ve doğum sonrası yaşam boyunca da öyle kalır. Timus ve diğer hematopoetik organlara hematopoetik kök hücreler sağlar.

7.4.2. Postembriyonik hematopoez

Postembriyonik hematopoez bir süreçtir fizyolojik kan yenilenmesi(hücresel yenilenme), farklılaşmış hücrelerin fizyolojik yıkımını telafi eder. Miyelopoez miyeloid dokuda meydana gelir (textus miyeloideus), Tübüler kemiklerin epifizlerinde ve birçok süngerimsi kemiğin boşluklarında bulunur (bkz. Bölüm 14). Burada kanın oluşan unsurları gelişir: kırmızı kan hücreleri, granülositler, monositler, kan trombositleri, lenfositlerin öncüleri. Miyeloidde-

Bu doku kan ve bağ dokusu kök hücrelerini içerir. Lenfosit öncüleri yavaş yavaş timus, dalak, lenf düğümleri vb. gibi organlara göç eder ve bunları doldurur.

Lenfopoez lenfoid dokuda meydana gelir (textus lenfoideus), Timus, dalak ve lenf düğümlerinde sunulan çeşitli çeşitleri vardır. Ana işlevleri yerine getirir: T ve B lenfositlerinin ve immünositlerin (plazmositler vb.) oluşumu.

CCM pluripotent Tüm kan hücrelerinin (pluripotent) öncüleri ve kendi kendini idame ettirebilen hücre popülasyonları. Nadiren paylaşırlar. Atalardan kalma kan hücreleri fikri ilk olarak 20. yüzyılın başında formüle edildi. A. A. Maksimov, yapılarının lenfositlere benzediğine inanıyordu. Şu anda bu fikir, esas olarak fareler üzerinde yürütülen en son deneysel çalışmalarla doğrulanmış ve daha da geliştirilmiştir. Yöntem kullanılarak SCM'nin tanımlanması mümkün oldu koloni oluşumu.

Deneysel olarak (fareler üzerinde) ölümcül derecede ışınlanmış hayvanlara (kendi hematopoietik hücrelerini kaybetmiş olanlara) kırmızı kemik iliği hücrelerinin bir süspansiyonu veya HSC'lerle zenginleştirilmiş bir fraksiyon enjekte edildiğinde, dalakta hücre kolonilerinin (torunlardan gelenler) ortaya çıktığı gösterilmiştir. bir HSC'den. HSC'lerin proliferatif aktivitesi, koloni uyarıcı faktörler (CSF), interlökinler (IL-3, vb.) tarafından modüle edilir. Dalaktaki her HSC bir koloni oluşturur ve buna denir. dalak koloni oluşturan birim(COE-S). Koloni sayımı, enjekte edilen hücre süspansiyonunda bulunan kök hücrelerin sayısını değerlendirmeye olanak tanır. Böylece farelerde her 105 kemik iliği hücresinde yaklaşık 50 kök hücre bulunduğu tespit edildi. Kök hücrelerin saflaştırılmış fraksiyonunun bir elektron mikroskobu kullanılarak incelenmesi, bunların üst yapılarının küçük koyu renkli lenfositlere çok yakın olduğu sonucuna varmamızı sağlar.

Kolonilerin hücresel bileşimi üzerine yapılan bir çalışma, iki farklılaşma hattını ortaya koymaktadır. Bir satır çok potansiyelli bir hücreye yol açar - hematopoezin granülositik, eritrosit, monosit ve mega-karyosit diferansiyellerinin (CFU-HEMM) atası. İkinci hat, lenfopoezin kurucusu (CFU-L) olan çok potansiyelli bir hücreye yol açar (Şekil 7.15). Multipotent hücrelerden oligopotent (CFU-GM) ve unipotent ana (progenitör) hücreler farklılaşır. Monositler (CFU-M), nötrofiller (CFU-Gn), eozinofiller (CFU-Eo), bazofiller (CFU-B), eritrositler (BFU-E ve CFU-E) için ebeveyn unipotent hücrelerini belirlemek için koloni oluşturma yöntemi kullanıldı. ), progenitör hücrelerin (öncü) oluşturulduğu megakaryositler (CFU-MGC). Lenfopoietik seride, tek güçlü hücreler ayırt edilir - B-lenfositlerin ve buna göre T-lenfositlerin öncüleri. Multipotent (pluripotent ve multipotent), oligopotent ve unipotent hücreler morfolojik olarak ayırt edilmez.

Hücre gelişiminin yukarıdaki aşamalarının tümü dört ana bölmeyi oluşturur: I - kan kök hücreleri (pluripotent, polipo-

Pirinç. 7.15. Postembriyonik hematopoez, masmavi II-eozin ile boyama (N. A. Yurina'ya göre).

Kan farklılaşmasının aşamaları: I-IV - morfolojik olarak tanımlanamayan hücreler; V, VI - morfolojik olarak tanımlanabilir hücreler. B - bazofil;

BFU - patlama oluşturan birim; G - granülositler; Gn - nötrofilik granülosit; CFU - koloni oluşturan birimler; CFU-S - dalak koloni oluşturan birim; L - lenfosit; Lsk - lenfoid kök hücre; M - monosit; Meg - megakaryosit; Eo - eozinofil; E - eritrosit. Retikülosit supravital olarak boyandı

çadır); II - kararlı ata hücreleri (çok güçlü); III - kararlı atalara ait (progenitör) oligopotent ve unipotent hücreler; IV - progenitör hücreler (öncü).

Pluripotent hücrelerin unipotent hücrelere farklılaşması, bir dizi spesifik faktörün etkisiyle belirlenir - eritropoietinler (eritroblastlar için), granülopoietinler (miyeloblastlar için), lenfopoietinler (lenfoblastlar için), trombopoietinler (megakaryoblastlar için), vb.

Her öncü hücre spesifik bir hücre tipi üretir. Her türün hücreleri olgunlaşma sırasında birkaç aşamadan geçer ve toplu olarak olgunlaşan hücrelerin (V) bir bölmesini oluşturur. Olgun hücreler son bölmeyi (VI) temsil eder. Bölme V ve VI'nın tüm hücreleri morfolojik olarak tanımlanabilir (Şekil 7.15).

Eritrositopoez

İnsan eritroid hücrelerinin atası, diğer kan hücreleri gibi, kemik iliği kültüründe koloniler oluşturabilen pluripotent bir kan kök hücresidir. Iraksak farklılaşmanın bir sonucu olarak multipotent HSC, iki tür multipotent kısmen bağlı hematopoietik hücre üretir: 1) lenfoid farklılaşma tipine bağlı (Lsk, CFU-L); 2) CFU-GEMM - granülositler, eritrositler, monositler ve megakaryositlerden oluşan karışık koloniler oluşturan birimler (CFU-C'ye benzer) laboratuvar ortamında).İkinci tip çok potansiyelli hematopoietik hücrelerden, tek güçlü birimler farklılaşır: eritropoezin ana hücreleri olan patlama oluşturan (BFU-E) ve koloni oluşturan (CFU-E) eritroid hücreler.

BOE-E - patlama oluşturan veya patlama oluşturan birim (patlamak- patlama) CFU-E'ye kıyasla daha az farklıdır. BFU-E, yoğun üremeyle hızla büyük bir hücre kolonisi oluşturabilir. BFU-E, 10 gün içinde 12 bölünme gerçekleştirerek, olgunlaşmamış fetal hemoglobin (HbF) içeren 5000 eritrosit hücresinden oluşan bir koloni oluşturur. BFU-E, eritropoietine karşı duyarsızdır ve monositler - makrofajlar ve T-lenfositler tarafından üretilen interlökin-3'ün (patlama destekleyici aktivite) etkisi altında çoğalma aşamasına girer. İnterlökin-3 (IL-3), molekül ağırlığı 20-30 kilodalton olan bir glikoproteindir. Erken pluripotent HSC'leri aktive ederek kendi kendine bakımlarını sağlar ve ayrıca pluripotent hücrelerin kararlı hücrelere farklılaşmasını tetikler. IL-3, eritropoietine duyarlı hücrelerin (CFU-E) oluşumunu teşvik eder.

CFU-E, BFU-E'ye kıyasla daha olgun bir hücredir. Eritropoetine duyarlıdır, etkisi altında çoğalır (3 günde 6 bölünme yapar), yaklaşık 60 eritrosit elementinden oluşan daha küçük koloniler oluşturur. CFU-E'den günde oluşan eritroid hücre sayısı, BFU-E'den oluşturulan benzer hücrelere göre 5 kat daha azdır.

Bu nedenle BFU-E, binlerce eritroid öncüsü üretme kapasitesine sahip eritrosit öncül hücreleri içerir.

Pirinç. 7.16. Proeritroblastın eritrosit içine farklılaşmasının ardışık aşamaları: A - proeritroblast; B - bazofilik eritroblast; B - polikromatofilik eritroblast; G - asidofilik eritroblast (normoblast); D - çekirdeğin asidofilik eritroblasttan dışarı itilmesi; E - retikülosit; F - piknotik çekirdek; Z - eritrosit. 1 - çekirdek; 2 - ribozomlar ve poliribozomlar; 3 - mitokondri; 4 - hemoglobin granülleri

(öncekiler). Kısmi kendi kendine bakım ve çok potansiyelli hematopoietik hücrelerin bölmesinden göç nedeniyle kemik iliğinde ve kanda küçük miktarlarda bulunurlar. CFU-E, çoğalan BFU-E'den oluşan daha olgun bir hücredir.

Eritropoietin- kandaki kısmi oksijen basıncındaki azalmaya (hipoksi) yanıt olarak böbreğin (%90) ve karaciğerin (%10) juksta-glomerüler aparatında (JGA) oluşan ve CFU'dan eritropoezi tetikleyen bir glikoprotein hormonu- E. Etkisi altında CFU-E, eritroblastların (bazofilik, polikromatofilik, asidofilik), retikülositlerin ve eritrositlerin oluşturulduğu proeritroblastlara farklılaşır. CFU-E'den oluşan eritroid hücreler morfolojik olarak tanımlanır (Şekil 7.16). İlk olarak proeritroblast oluşur.

Proeritroblast- 14-18 mikron çapında, ince taneli kromatinli büyük yuvarlak bir çekirdeğe, bir veya iki nükleol, serbest ribozomlar ve polisomlar içeren zayıf bazofilik sitoplazmaya, az gelişmiş bir Golgi kompleksine ve granüler bir endoplazmik retikuluma sahip bir hücre. Bazofilik eritroblast- daha küçük hücre (13-16 mikron). Çekirdeği daha fazla heterokromatin içerir. Hücrenin sitoplazması, içinde Hb sentezinin başladığı ribozomların birikmesi nedeniyle belirgin bir bazofilikliğe sahiptir. Polikromatofilik eritroblast- hücre boyutu 10-12 mikron. Çekirdeği çok fazla heterokromatin içerir. Ribozomlarda sentezlenen Hb, hücrenin sitoplazmasında birikir ve eozin ile boyanarak grimsi-mor bir renk alır. Proeritroblastlar, bazofilik ve polikromatofilik eritroblastlar mitoz yoluyla çoğalabilirler, bu nedenle bölünme rakamları genellikle içlerinde görülür.

Farklılaşmanın bir sonraki aşaması eğitimdir asidofilik (oksifil) eritroblast(normoblast). Bu, küçük bir piknotik çekirdeğe sahip küçük bir hücredir (8-10 mikron). Eritrositlerin sitoplazmasında

Patlama, asidofili (oksifili) sağlayan çok sayıda Hb içerir - eozin ile parlak pembe renkte lekelenme. Piknotik çekirdek hücre dışına itilir, sitoplazmada sadece birkaç organel (ribozomlar, mitokondri) kalır. Hücre bölünme yeteneğini kaybeder.

Retikülosit- bazofili alanlarının varlığını belirleyen küçük bir ribozom içeriğine sahip hücre sonrası yapı (nükleer içermeyen hücre) ve genellikle çok renkli (polikrom) bir renk veren Hb baskınlığı (bu nedenle bu hücreye "polikromatofilik eritrosit" denir) ”). Retikülosit kana karıştığında 1-2 gün içinde olgunlaşarak eritrosit haline gelir. Bir eritrosit, eritroid serisindeki hücrelerin farklılaşmasının son aşamasında oluşan bir hücredir. Proeritroblast aşamasından başlayarak eritrosit oluşum süresi 7 gün sürer.

Böylece eritropoez sürecinde hücre boyutu 2 kat azalır (bkz. Şekil 7.16); çekirdeğin boyutunda ve sıkışmasında azalma ve hücreden salınması; RNA içeriğinde azalma, Hb birikimi, sitoplazmanın renginde bazofilikten polikromatofilik ve asidofiliğe kadar bir değişiklik ile birlikte; hücre bölünmesi yeteneğinin kaybı. Bir HSC'den 12 bölünme sonucunda 7-10 gün içinde yaklaşık 2000 olgun eritrosit oluşur.

Memelilerde ve insanlarda eritropoez, kemik iliğinde, ilk kez Fransız hematolog M. Bessy (1958) tarafından tanımlanan, eritroblastik adalar adı verilen özel morfofonksiyonel birlikteliklerde meydana gelir. Bir eritroblastik adacık, bir CFU-E makrofajı ile temasa geçen unipotent CFU-E'den gelişen bir veya daha fazla eritroid hücre katmanıyla çevrelenmiş bir makrofajdan oluşur. Ondan oluşan hücreler (proeritroblasttan retikülosite kadar), reseptörleri (sialoadhesinler vb.) aracılığıyla makrofaj ile temas halinde tutulur (Şekil 7.17, 7.18).

Yetişkin bir organizmada eritrosit ihtiyacı genellikle polikromatofilik eritroblastların çoğalmasının artmasıyla (homoplastik hematopoez) karşılanır. Bununla birlikte, vücudun kırmızı kan hücrelerine olan ihtiyacı arttığında (örneğin kan kaybıyla), eritroblastlar öncüllerden ve ikincisi kök hücrelerden (heteroplastik eritropoez) gelişmeye başlar.

Normalde kemik iliğinden kana yalnızca kırmızı kan hücreleri ve retikülositler girer.

Granülositopoez

Granülositopoezin kaynakları aynı zamanda HSC'ler ve multipotent CFU-GEMM'lerdir (bkz. Şekil 7.15). Üç farklı yöndeki bir dizi ara aşama boyunca farklı farklılaşmanın bir sonucu olarak, üç tipte granülositler oluşur: nötrofiller, eozinofiller ve bazofiller. Granülositler için hücresel farklılıklar aşağıdaki formlarla temsil edilir: HSC → CFU-GEMM → CFU-GM → tek güçlü öncüler (CFU-B, CFU-Eo, CFU-Gn) → miyeloblast → promiyelosit → miyelosit →

Pirinç. 7.17. Eritroblastik adacık gelişiminin dinamikleri (M. Bessi ve arkadaşlarına göre, modifikasyonlarla):

A- diyagram: 1 - makrofaj sitoplazması; 2 - makrofaj süreçleri; 3 - bazofilik eritroblastlar; 4 - polikromatofilik eritroblastlar; 5 - asidofilik eritroblast; 6 - retikülosit; B- eritroid adacık kesiti: 1 - makrofaj; 2 - kırmızı kan hücreleri; 3 - eritroblastın mitotik olarak bölünmesi. Yu M. Zakharov'a göre elektron mikrografı. Büyütme 8000

Pirinç. 7.18.İnsan fetal karaciğerinde kırmızı kan hücrelerinin gelişimi:

A, B- 15 haftalık fetüs (6000 artış); V- 20 haftalık fetüs (15.000 artış). 1 - eksantrik olarak yerleştirilmiş eritroblast çekirdeği; 2 - asidofilik eritroblastın piknotik çekirdeğinin ayrılması; 3 - piknotik çekirdeğin dar bir sitoplazma kenarı ile asidofilik eritroblasttan ayrılması; 4 - tek organelli retikülosit (oklarla gösterilmiştir). Elektron mikrofotoğrafçılığı (Zamboni)

Pirinç. 7.19. Kemik iliğinde nötrofilik granülositlerin farklılaşması (D. Baynton, M. Farquhar, J. Eliot'a göre, modifikasyonlarla):

A - miyeloblast; B - promyelosit; B - miyelosit; G - metamiyelosit; D - çubuk-nükleer nötrofil granülosit (nötrofil); E - segmentli nötrofilik granülosit. 1 - çekirdek; 2 - birincil (azurofilik) granüller; 3 - Golgi kompleksi; 4 - ikincil spesifik granüller

metamyelosit → bant granülosit → bölümlenmiş granülosit.

Granülositler olgunlaştıkça hücrelerin boyutu küçülür, çekirdeklerinin şekli yuvarlaktan parçalıya değişir ve sitoplazmada spesifik tanecikler birikir (Şekil 7.19).

Miyeloblastlar (miyeloblastus), bir veya başka bir granülosit yönünde farklılaşarak şunlara yol açarlar: Promiyelositler (promyelositus)(bkz. Şekil 7.15). Bunlar, içinde birkaç nükleol bulunan, oval veya yuvarlak hafif bir çekirdek içeren büyük hücrelerdir. Çekirdeğin yakınında açıkça tanımlanmış bir sentrozom vardır, Golgi kompleksi ve lizozomlar iyi gelişmiştir. Sitoplazma hafif bazofiliktir. İçinde yüksek miyeloperoksidaz aktivitesi ve asit fosfataz ile karakterize edilen birincil (azurofilik) granüller birikir, yani. lizozomlara aittirler. Promyelositler mitotik olarak bölünür. Belirli bir tane büyüklüğü yoktur.

Nötrofil miyelositleri (miyelositus nötrofilicus) 12 ila 18 mikron arasında bir boyuta sahiptir. Bu hücreler mitoz bölünmeyle çoğalırlar. Sitoplazmaları yaygın olarak asidofilik hale gelir; içinde birincil olanlarla birlikte, daha düşük bir elektron yoğunluğu ile karakterize edilen ikincil (spesifik) granüller ortaya çıkar. Tüm organeller miyelositlerde bulunur. Mitokondri sayısı azdır. Endoplazmik retikulum veziküllerden oluşur. Ribozomlar, membran keseciklerinin yüzeyinde ve ayrıca sitoplazmada yaygın olarak bulunur. Nötrofil miyelositleri çoğaldıkça yuvarlak veya oval çekirdek fasulye şeklini alır, daha koyu lekelenmeye başlar, kromatin kümeleri kabalaşır ve nükleolus kaybolur.

Bu tür hücreler artık bölünmez. Bu metamyelositler (metamyelositus)(bkz. Şekil 7.19). Sitoplazmadaki spesifik granüllerin sayısı artar. Periferik kanda metamyelositler bulunursa bunlara denir. gençlik formları Daha fazla olgunlaşmayla çekirdekleri kavisli bir çubuk görünümü alır. Bu tür formlara denir granülositleri bıçaklayın.Çekirdek daha sonra bölümlere ayrılır ve hücre parçalı nötrofilik granülosit. Nötrofil granülositinin tam gelişme periyodu yaklaşık 14 gün iken proliferasyon periyodu yaklaşık 7,5 gün sürer ve postmitotik farklılaşma periyodu yaklaşık 6,5 gün sürer.

Eozinofilik (asidofilik) miyelositler(bkz. Şekil 7.15), çapı (smear üzerinde) yaklaşık 14-16 mikron olan yuvarlak şekilli hücrelerdir. Çekirdeğin yapısının doğası gereği nötrofilik miyelositlerden çok az farklılık gösterirler. Sitoplazmaları karakteristik eozinofilik granülerlik ile doludur. Olgunlaşma sürecinde miyelositler mitotik olarak bölünür ve çekirdek at nalı şeklini alır. Bu tür hücrelere denir asidofilik meta-miyelositler. Yavaş yavaş orta kısımda çekirdek incelip iki loblu hale gelir ve sitoplazmadaki spesifik granüllerin sayısı artar. Hücre bölünme yeteneğini kaybeder.

Olgun formlar arasında şunlar vardır: bıçaklamak Ve parçalanmış eozinofilik granülositler iki loblu bir çekirdeğe sahiptir.

Bazofilik miyelositler(bkz. Şekil 7.15) nötrofilik veya eozinofilik miyelositlerden daha az sayıda meydana gelir. Boyutları eozinofilik miyelositlerinkiyle yaklaşık olarak aynıdır; çekirdek yuvarlak şekillidir, nükleol içermez ve gevşek bir kromatin düzenine sahiptir. Bazofilik miyelositlerin sitoplazması, çok çeşitli miktarlarda, gök mavisi ile boyandığında metakromazi sergileyen ve suda kolayca çözünen, eşit olmayan boyutlarda spesifik bazofilik taneler içerir. Bazofilik miyelosit olgunlaştıkça dönüşür bazofilik metamiyelosit, ve sonra olgunlaşmaya bazofilik granülosit.

Tüm miyelositler, özellikle nötrofiller fagositoz yapma yeteneğine sahiptir ve metamiyelositten başlayarak hareketlilik kazanırlar.

Yetişkin bir organizmada lökosit ihtiyacı miyelositlerin çoğalması yoluyla karşılanır. Örneğin kan kaybı sırasında miyelositler miyeloblastlardan gelişmeye başlar ve miyeloblastlar unipotent ve polipotent HSC'lerden gelişmeye başlar.

Megakaryositopoez. Trombositopoez

Kan plakaları, kemik iliğinde, HSC'lerden farklılaşan ve birkaç aşamadan geçen dev hücreler olan megakaryositlerden oluşur. Gelişimin birbirini takip eden aşamaları aşağıdaki hücresel diferansiyel ile temsil edilebilir: HSC → CFU-GEMM → CFU-MGC → megakaryoblast → promegakaryosit → megakaryosit → trombositler (kan trombositleri). Plakaların oluşma süresinin tamamı yaklaşık 10 gündür (bkz. Şekil 7.15).

Megakaryoblastus- 15-25 mikron çapında bir hücre, istilaları olan bir çekirdeğe ve nispeten küçük bir bazofilik sitoplazma kenarına sahiptir. Hücre mitoz bölünme yeteneğine sahiptir ve bazen iki çekirdek içerir. Daha fazla farklılaşma ile mitoz geçirme yeteneğini kaybeder ve endomitozla bölünürken çekirdeğin ploidi ve boyutu artar.

Promegakaryosit (promegacaryocytus)- 30-40 mikron çapında bir hücre, poliploid çekirdekler içerir - tetraploid, oktaploid (4 n, 8 n), birkaç çift merkezcil. Sitoplazmanın hacmi artar ve içinde azurofilik granüller birikmeye başlar. Hücre aynı zamanda endomitoz ve nükleer ploidiyi daha da artırma yeteneğine de sahiptir.

Megakaryosit (megakaryosit)- farklılaştırılmış form. Megakaryositler arasında plaka oluşturmayan yedek hücreler ve kan plakalarını oluşturan olgun aktif hücreler bulunur. 50-70 mikron çapındaki yedek megakaryositler, 16-32 n kromozom setine sahip çok büyük, loblu bir çekirdeğe sahiptir; sitoplazmalarında iki bölge vardır - perinükleer, organeller ve küçük azurofilik granüller içeren ve dış (ektoplazma) - hücre iskeleti elemanlarının iyi geliştiği zayıf bazofilik. Olgun, aktif megakaryosit- 50-70 mikron çapında (hatta bazen 100 mikrona kadar) büyük bir hücre. Çok büyük, oldukça loblu bir poliploid çekirdek içerir (64 n'ye kadar). Sitoplazmasında gruplar halinde birleştirilen birçok azurofilik granül birikir. Ektoplazmanın şeffaf bölgesi de granüllerle doldurulur ve plazmalemma ile birlikte damarların duvarlarına doğru yönlendirilen ince süreçler şeklinde psödopodya oluşturur. Megakaryositin sitoplazmasında, sitoplazma bölgelerini granüllerle ayıran, doğrusal olarak yerleştirilmiş veziküllerin birikmesi gözlenir. Megakaryositin sitoplazmasını 1-3 granül (gelecekteki kan trombositleri) içeren 1-3 mikron çapındaki bölümlere bölen veziküllerden sınır zarları oluşturulur. Sitoplazmada üç bölge ayırt edilebilir - perinükleer, orta ve dış. Sitoplazmanın dış bölgesinde, en aktif sınırlama süreçleri, sinüslerin duvarından kan trombositlerinin ayrılmasının meydana geldiği lümenlerine nüfuz eden proplatelet psödopodinin oluşumu (Şekil 7.20). Plakaların ayrılmasından sonra, dar bir sitoplazma kenarı ile çevrelenmiş lobüle bir çekirdek içeren bir hücre kalır - artık bir megakaryosit, daha sonra yok edilir. Kandaki trombosit sayısı azaldığında (trombositopeni), örneğin kan kaybından sonra, megakaryositopoezde bir artış olur ve bu da trombosit oluşumuna neden olur.

Pirinç. 7.20. Bir megakaryositin ultramikroskopik yapısı (N. A. Yurina, L. S. Rumyantseva'ya göre):

1 - çekirdek; 2 - granüler endoplazmik retikulum; 3 - granüller; 4 - Golgi kompleksi; 5 - mitokondri; 6 - pürüzsüz endoplazmik retikulum; 7 - alfa granülleri; 7a- lizozomlar; 8 - plazmalemmanın yayılması; 9 - sınır membranları; 10 - kan trombositlerinin geliştirilmesi

kandaki trombosit sayısının normalleşmesiyle birlikte megakaryosit sayısında 3-4 kat artışa yol açar.

Monositopoez

Monositlerin oluşumu şu şemaya göre kemik iliği kök hücrelerinden gerçekleşir: HSC → CFU-GEMM → CFU-GM → tek güçlü monosit öncüsü (CFU-M) → monoblast (monoblastus)→ promonosit → monosit (monosit). Kandaki monositler, çeşitli makrofaj türlerinin gelişiminin kaynağı oldukları dokulara girer.

Lenfositopoez ve immünositopoez

Lenfositopoez aşağıdaki aşamalardan geçer: HSC → CFU-L (lenfoid progenitör multipotent hücre) → unipotent lenfosit öncüleri (pre-T hücreleri ve pre-B hücreleri) → lenfoblast (lenfoblastus)→ prolenfosit → lenfosit. Lenfositopoezin bir özelliği, farklılaşmış hücrelerin (lenfositler) patlama formlarına farklılaşma yeteneğidir.

Timustaki T lenfositlerin farklılaşma süreci, efektör lenfositlerin oluşturulduğu unipotent öncüllerden T patlamalarının oluşumuna yol açar - katiller, yardımcılar, bastırıcılar.

Lenfoid dokuda unipotent B-lenfosit öncüllerinin farklılaşması oluşumuna yol açar plazmablastlar (plasmoblastus), Daha sonra proplasmositler, plazmositler (plazmosit). Bağışıklık sistemi yeterli hücrelerin oluşum süreçleri Bölüm 14'te daha ayrıntılı olarak anlatılmaktadır.

Hematopoezin düzenlenmesi

Hematopoez, HSC'lerin çoğalmasını ve farklılaşmasını sağlayan büyüme faktörleri ve gelişimlerinin sonraki aşamaları, hematopoietik hücrelerin farklılaşma yönünü belirleyen genlerin ekspresyonunu etkileyen transkripsiyon faktörleri, ayrıca vitaminler ve hormonlar tarafından düzenlenir.

Büyüme faktörleri arasında koloni uyarıcı faktörler, interlökinler ve inhibe edici faktörler bulunur. Molekül ağırlığı yaklaşık 20 kilodalton olan glikoproteinlerdir. Glikoproteinler hem dolaşımdaki hormonlar hem de hematopoezi ve hücresel farklılıkların gelişimini düzenleyen lokal aracılar olarak görev yapar. Hemen hemen hepsi HSC'ler, CFU'lar, kararlı ve olgun hücreler üzerinde etki gösterir. Bununla birlikte, bu faktörlerin hedef hücreler üzerindeki etkisinin bireysel özellikleri not edilmiştir.

Örneğin kök hücre büyüme faktörü, embriyogenez sırasında HSC'lerin çoğalmasını ve göçünü etkiler. Doğum sonrası dönemde hematopoez, çeşitli CSF'lerden etkilenir; bunların arasında en çok çalışılan faktörler, granülositlerin ve makrofajların (GM-CSF, G-CSF, M-CSF) ve ayrıca interlökinlerin gelişimini uyaran faktörlerdir.

Tablodan da anlaşılacağı üzere. 7.1, çoklu-CSF ve interlökin-3, pluripotent kök hücreler ve çoğu CFU üzerinde etkilidir. Bazı CSF'ler hematopoezin bir veya daha fazla aşamasında etki göstererek hücre bölünmesini, farklılaşmayı veya işlevi uyarabilir. Bu faktörlerin çoğu izole edilmiş ve çeşitli hastalıkların tedavisinde kullanılmıştır. Bunları elde etmek için biyoteknolojik yöntemler kullanılır.

Eritropoetin'in çoğu böbreklerde (interstisyel hücreler), daha küçük bir kısmı ise karaciğerde oluşur. Oluşumu, kanda dolaşan kırmızı kan hücrelerinin sayısına bağlı olan kandaki O2 içeriği tarafından düzenlenir. Kırmızı kan hücrelerinin sayısındaki azalma ve buna bağlı olarak kısmi oksijen basıncı (Po 2), eritropoietin üretimindeki artışın bir sinyalidir. Eritropoietin, kendisine duyarlı CFU-E üzerinde etki ederek çoğalmasını ve farklılaşmasını uyarır, bu da sonuçta kandaki kırmızı kan hücrelerinin içeriğinde bir artışa yol açar. Eritropoietine ek olarak eritroid hücrelere yönelik büyüme faktörleri arasında BFU-E'yi etkileyen patlama promotör aktivite faktörü (BPA) bulunur. BPA, retiküloendotelyal sistemin hücreleri tarafından oluşturulur. Şu anda interlökin-3 olduğuna inanılıyor.

Trombopoietin karaciğerde sentezlenir ve CFU-MGC'lerin çoğalmasını, farklılaşmasını ve trombosit oluşumunu uyarır.

Engelleyici faktörler ters etkiye sahiptir, yani hematopoezi engellerler. Bunlar, CSF'nin etkisini bloke eden lipoproteinleri (laktoferrin, prostaglandinler, interferon, kelonlar) içerir. Hormonlar ayrıca hematopoezi de etkiler. Örneğin, büyüme hormonu eritropoezi uyarırken, glukokortikoidler tam tersine progenitör hücrelerin gelişimini baskılar.

Tablo 7.1. Hematopoetik büyüme faktörleri (uyarıcılar)

1 Nötrofiller, eozinofiller, bazofiller.

Hematopoietik hücrelerin çoğalmasını ve farklılaşmasını uyarmak için vitaminler gereklidir. B 12 vitamini yiyeceklerle tüketilir ve kan yoluyla kemik iliğine girerek hematopoezi etkiler. Çeşitli hastalıklarda emilim sürecinin ihlali, B12 vitamini eksikliğine ve hematopoezde bozukluklara neden olabilir. Folik asit, purin ve pirimidin bazlarının sentezinde rol oynar.

Böylece hematopoietik hücre diferansiyellerinin gelişimi mikroçevre ile ayrılmaz bir bağlantı içinde gerçekleşir. Miyeloid ve lenfoid dokular bağ dokusu türleridir, yani. iç ortamın dokularına aittirler. Retikülosit, adiposit, mast hücresi ve osteoblastik diferonlar, hücreler arası madde (matris) ile birlikte hematopoietik diferonların mikro ortamını oluşturur. Mikroçevrenin histolojik unsurları ve hematopoietik hücreler ayrılmaz bir bağlantı içinde işlev görür. Mikro çevre, kan hücrelerinin farklılaşmasını etkiler (reseptörlerle temas yoluyla veya belirli faktörlerin salınması yoluyla). Miyeloid ve lenfoid dokularda stromal retiküler ve hematopoetik elemanlar tek bir fonksiyonel ünite oluşturur. Timus, hem bağ dokusu hem de retiküloepitelyal hücreler tarafından temsil edilen karmaşık bir stromaya sahiptir. Epitel hücreleri, T-lenfositlerin HSC'lerden farklılaşmasını etkileyen özel maddeler - timosinler salgılar. Lenf düğümlerinde ve dalakta, özelleşmiş retiküler hücreler, T ve B lenfositlerinin ve plazma hücrelerinin özel T ve B bölgelerine çoğalması ve farklılaşması için gerekli mikro ortamı oluşturur.

Kontrol soruları

1. Hemogram, lökosit formülü: Sağlıklı bir insanda tanımı, niceliksel ve niteliksel özellikleri.

2. A. A. Maksimova'nın üniter hematopoez teorisinin temel hükümleri. Hematopoietik kök hücrenin özelliklerini listeler.

3. Eritropoez, evreleri, eritroblastik diferon hücrelerinin farklılaşmasında hücresel mikroçevrenin rolü.

4. Agranülositler: morfolojik ve fonksiyonel özellikler.

Kan - sıvı bağ dokusu. Sıvı bir kısımdan - plazma ve ayrı ayrı oluşturulmuş elementlerden - eritrositler, lökositler ve trombositlerden oluşur. Hematopoietik organlarda (kırmızı kemik iliği, karaciğer, dalak, lenf düğümleri) kanın oluşan elemanları oluşur.

İnsan ve hayvan vücudunda kan, solunum, trofik, boşaltım, koruyucu, humoral gibi önemli işlevleri yerine getirir ve termoregülasyona katılır.

70 kg ağırlığındaki bir kişinin vücudundaki kan hacmi yaklaşık 5-5,5 litredir. Kan, hücreler arası madde ve lenf, vücudun sabit bir bileşime sahip iç ortamını oluşturur. Bu, doku ve organ hücreleri arasında normal metabolizmayı sağlar. Kan, sinir ve endokrin sistemlerle birlikte homeostazın korunmasında rol alır.

Kan plazması -%90-93 oranında renksiz bir sıvıdır.

yaklaşık %6,6-8,5'i proteinlere ait olan su ve kuru maddeden

ve %1,5-3,5 – organik ve inorganik bileşikler.

Kırmızı kan hücreleriİnsanlarda ve memelilerde kırmızı kan hücreleri veya kırmızı kan hücreleri, vücutta oksijen ve karbondioksitin taşınmasını sağlamak için hemoglobin içeren son derece uzmanlaşmış çekirdeksiz hücrelerdir. Ayrıca kırmızı kan hücreleri çeşitli maddelerin taşınmasında görev alır ve vücudun antioksidan sisteminin bir bileşenidir. Kadınlarda kırmızı kan hücrelerinin sayısı 3,9–4,9 1012/l, erkeklerde ise 4,0–5,2 1012/l'dir. çapı 7-8 mikron. İnsanlardaki ve memelilerdeki kırmızı kan hücreleri, asılı durumdayken çift içbükey bir disk şekline sahiptir; bu konfigürasyon, hacme göre en büyük yüzey alanını oluşturur ve bu da maksimum gaz değişimini sağlar. Bireysel bir kırmızı kan hücresinin yüzey alanı yaklaşık 125 μm2 ve hacmi 90 μm3'tür; kanda dolaşan kırmızı kan hücrelerinin toplam yüzey alanı yaklaşık 3500-3700 m2'dir. Kırmızı kan hücreleri, sitoplazmada granüler yapıya sahip olan retikülositler formunda kemik iliğinden kan dolaşımına salınır. Bir retikülositin eritrosit'e geçişi kan dolaşımında meydana gelir. Kırmızı kan hücrelerinin potansiyel ömrü 100-120 gündür. Günde toplam kırmızı kan hücresi kütlesinin% 0,5-1,5'i kan dolaşımından çıkarılır ve aynı miktar enjekte edilir.

Sağlıklı insanlarda kırmızı kan hücrelerinin sayısı yaşa, hormonal seviyelere, psiko-duygusal ve fiziksel strese ve çevresel faktörlere bağlı olarak değişiklik gösterebilir.

Lökositler(beyaz kan hücreleri) morfoloji açısından heterojendir ve

biyolojik rol. Bir litre yetişkin kanı şunları içerir:

3,8–9,8 109 lökosit. Beyaz kan hücreleri küre şeklindedir,

granüllerin bulunduğu sitoplazmada - spesifik (ikincil) ve

azurofilik ( lizozomlar). Granül tipine bağlı olarak lökositler bölünür granülositlere (granüler) ve agranülositlere (granüler olmayan) ayrılır.).

Granülosit Nötrofilleri, eozirofilleri, bazofilleri içeren, spesifik ve azurofilik granüller ve çeşitli şekillerde lobüle edilmiş segmentli bir çekirdek içerir ve polimorfonükleer lökositler olarak adlandırılır.

Agranülositler– monositler ve lenfositler, yalnızca azurofilik granüller içerir, bölünmemiş bir çekirdeğe sahiptir ve mononükleer lökositler olarak adlandırılır. 1 mm3 kandaki lökositlerin içeriği ve oranları (% olarak) tabloda sunulmaktadır. 3.1.

Tablo 3.1

Hücre tipi 1 mm3 kandaki hücre sayısı Oran, %

Nötrofiller 2500–7500 50–70

Eozinofiller 50–500 1–5

Bazofiller 20–100 0–1

Monositler 100–800 2–10

Lenfositler 1500–4000 20–45

Polimorfonükleer lökositler Kemik iliğinde kök hücrelerden kaynaklanan öncü hücrelerden oluşur. Çekirdek olgunlaştıkça hücrelerde her tür için tipik olan granüller belirir.

hücreler. Kan dolaşımında bu hücreler öncelikle amip benzeri hareketler nedeniyle kılcal damarların duvarları boyunca hareket eder. Nötrofiller damarın iç boşluğunu terk edebilir ve enfeksiyon bölgesinde birikebilir.

Granülositlerin ömrü yaklaşık 10 gündür ve bu sürenin sonunda dalakta yok edilirler.

Nötrofiller- lökositlerin en çok sayıda olanı ve oluşturanı

Toplam lökosit sayısının %40-75'i.

Kan yaymasındaki nötrofillerin çapı 12-14 µm'dir. Çoğu boyanın çekirdeği mor renktedir; periferik kan nötrofillerinin çekirdeği bir ila beş loba sahip olabilir. Sitoplazma pembemsi lekelidir; mikroskop altında birçok yoğun pembe granül ayırt edilebilir. Protein sentezi için gerekli olan mitokondri ve organel sayısı minimum düzeydedir ve bu nedenle nötrofiller uzun süreli işlev göremez. Kadınlarda nötrofillerin yaklaşık %1'i, nükleer loblardan birine bağlı baget şeklinde bir gövde olan cinsiyet kromatini (iki X kromozomundan birinden oluşur) taşır. Bunlar sözde Barr cisimcikleri kan örnekleri incelenirken cinsiyetin belirlenmesine olanak tanır.

Nötrofillerin ana işlevi– doku kalıntılarının fagositozu ve mikroorganizmaların yok edilmesi.

Eozinofiller nötrofillere benzer boyuttadırlar,

Kanda dolaşan lökositlerin %1-5'i. Çekirdekleri nadiren ince bir köprü ile birbirine bağlanan üçten fazla loba sahiptir; sitoplazma iyi bir şekilde içerir;

Bazofiller Dolaşımdaki kandaki toplam lökosit sayısının %0-1'ini oluşturur ve boyutları 10-12 µm'dir. S harfi şeklinde kavisli, açıkça tanımlanmış üç lobdan oluşan düzleştirilmiş bir çekirdeğe sahiptirler.

Sitoplazma, bazik boyalarla maviye boyanmış her türlü organel, serbest ribozom, glikojen ve sitoplazmik granülleri içerir. Aktive edilmiş bazofiller kan dolaşımını terk edebilir, dokulara geçebilir ve iltihaplanma bölgesine göç edebilir, ayrıca alerjik reaksiyonlara katılabilir.

Monositler- 15-20 mikron çapındaki en büyük lökositler, sayıları dolaşımdaki kandaki tüm lökositlerin% 2-9'udur. Kemik iliğinde oluşurlar. At nalı şeklindeki büyük, eksantrik olarak yerleştirilmiş monosit çekirdeği, düzensiz yoğunlaşmış kromatin nedeniyle benekli bir görünüme sahiptir. Boyandığında sitoplazma mavimsi gridir ve gök mavisi boyayla mavi-mor renkte boyanmış az sayıda kalıntı içerir. Monositler hem kemik iliğinde hem dalakta ve lenf düğümlerinde oluşur. Ana işlevleri fagositozdur.

Lenfositler– küçük mononükleer hücreler, %20-45’ini oluşturur

kanda dolaşan toplam lökosit sayısı. Periferik kan lenfositlerinin popülasyonu boyut olarak heterojendir; boyutları 4,5 ile 10 mikron arasında değişmektedir. Küçük (4,5-6 µm), orta (7-10 µm) ve büyük lökositleri (10-18 µm) ayırt etmek gelenekseldir. Hücre çekirdekleri yoğun ve yuvarlaktır, sitoplazma mavimsi renktedir ve çok seyrek granüllere sahiptir. Lenfositler morfolojik olarak homojen görünmelerine rağmen işlevleri ve hücre zarı özellikleri bakımından belirgin bir şekilde farklılık gösterirler. Onlar bölünmüş