Imunitet je otpornost organizma na zaraznu bolest nakon kontakta s njezinim uzročnikom i postojanje uvjeta potrebnih za infekciju.
Posebne manifestacije imuniteta su stabilnost (otpornost) i izdržljivost. Održivost Sastoji se od činjenice da biljke neke sorte (ponekad vrste) nisu zahvaćene bolešću ili štetnicima, ili su zahvaćene manje intenzivno od drugih sorti (ili vrsta). Izdržljivost naziva se sposobnost oboljelih ili oštećenih biljaka da održe svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva).
Biljke mogu imati apsolutni imunitet, što se objašnjava nesposobnošću patogena da prodre u biljku i razvije se u njoj čak i pod najpovoljnijim uvjetima za to. vanjski uvjeti. Na primjer, crnogorične biljke nisu pogođeni pepelnicom, a listopadne - šutom. Osim apsolutne imunosti, biljke mogu imati relativnu otpornost na druge bolesti, što ovisi o individualnim svojstvima biljke i njezinim anatomsko-morfološkim ili fiziološko-biokemijskim karakteristikama.
Razlikovati urođenu (prirodnu) i stečenu (umjetnu) imunost. urođeni imunitet - ovo je nasljedna imunost na bolest, nastala kao rezultat usmjerene selekcije ili dugotrajne zajedničke evolucije (filogeneze) biljke domaćina i patogena. stečenog imuniteta je otpornost na bolest koju biljka stječe tijekom svog individualni razvoj(ontogeneza) pod utjecajem određenih vanjski faktori ili kao rezultat prijenosa ove bolesti. Stečeni imunitet se ne nasljeđuje.
Urođeni imunitet može biti pasivan ili aktivan. Pod, ispod pasivni imunitet razumjeti otpornost na bolesti, koja se osigurava svojstvima koja se manifestiraju u biljkama bez obzira na opasnost od infekcije, tj. ta svojstva nisu obrambene reakcije biljke na napad patogena. Pasivna imunost povezana je sa značajkama oblika i anatomske strukture biljaka (oblik krošnje, struktura stomata, prisutnost dlakavosti, kutikule ili voska) ili s njihovim funkcionalnim, fiziološkim i biokemijskim karakteristikama (sadržaj u stanični sok spojeva toksičnih za uzročnika ili odsutnost za njega potrebnih spojeva).ishrana tvari, oslobađanje fitoncida).
aktivni imunitet - to je otpornost na bolest, koju osiguravaju svojstva biljaka koja se u njima pojavljuju samo u slučaju napada patogena, tj. u vidu obrambenih reakcija biljke domaćina. Upečatljiv primjer antiinfektivne zaštitne reakcije je reakcija preosjetljivosti, koja se sastoji u brzoj smrti stanica. otporna biljka oko mjesta ulaska patogena. Formira se svojevrsna zaštitna barijera, uzročnik se lokalizira, lišava se prehrane i umire. Kao odgovor na infekciju, biljka također može osloboditi posebne hlapljive tvari - fitoaleksine, koji imaju antibiotski učinak, usporavaju razvoj patogena ili suzbijaju sintezu enzima i toksina od strane njih. Postoji i niz antitoksičnih zaštitnih reakcija usmjerenih na neutralizaciju enzima, toksina i dr štetnih proizvoda vitalna aktivnost patogena (restrukturiranje oksidativnog sustava, itd.).
Postoje takvi pojmovi kao što su vertikalna i horizontalna stabilnost. Pod vertikalnom se podrazumijeva visoka otpornost biljke (sorte) samo na određene rase danog patogena, a pod horizontalnom je određeni stupanj otpornosti na sve rase danog patogena.
Otpornost biljaka na bolesti ovisi o starosti same biljke, fiziološkom stanju njenih organa. Na primjer, sadnice mogu ležati samo u ranoj dobi a zatim postaju otporni na polijeganje. Pepelnica zahvaća samo mlade listove biljaka, a stare, prekrivene debljom kutikulom, ne zahvaća ili zahvaća u manjoj mjeri.
Čimbenici okoliš također značajno utječu na stabilnost i izdržljivost biljaka. Na primjer, suho vrijeme tijekom ljeta smanjuje otpornost na pepelnicu i mineralna gnojiva učiniti biljke otpornijima na mnoge bolesti.

OSNOVE BILJNIH IMUN NA BOLESTI

Uz najteže epifitoze, biljke su različito pogođene bolešću, što je povezano s otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se shvaća kao apsolutna neranjivost u prisutnosti infekcije u uvjetima pogodnim za infekciju biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost organizma da se odupre teškim oštećenjima od bolesti. Ova dva svojstva se često poistovjećuju, što znači slaba oštećenja biljaka od bolesti.

Stabilnost i imunitet složena su dinamička stanja koja ovise o karakteristikama biljke, patogena i uvjetima okoline. Proučavanje uzroka i obrazaca stabilnosti je vrlo važno, jer je samo u ovom slučaju moguće uspješan rad za uzgoj otpornih sorti.

Imunitet može biti urođen (nasljedan) i stečen. Urođeni imunitet prenosi se s roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.

Stečena imunost se formira u procesu ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje metode za povećanje otpornosti biljaka na bolesti. Aktivno se proučavaju.

Pasivna rezistencija određena je konstitucijskim svojstvima biljke, neovisno o djelovanju uzročnika bolesti. Na primjer, debljina kutikule nekih biljnih organa faktor je pasivnog imuniteta. Čimbenici aktivne imunosti djeluju samo u kontaktu biljke i uzročnika, tj. nastaju (induciraju) tijekom razdoblja patološkog procesa.

Razlikovati specifičnu i nespecifičnu imunost. Nespecifično - to je nesposobnost nekih patogena da izazovu infekciju određene biljne vrste. Na primjer, na repu ne utječu uzročnici bolesti plamenjače žitarica, plamenjače krumpira, cerkosporoza repe ne utječe na krumpir, makrosporoza krumpira ne utječe na žitarice itd. Imunitet koji se manifestira na razini sorte u odnosu na specijalizirane patogene naziva se specifičnim.

Čimbenici otpornosti biljaka na bolesti

Utvrđeno je da je stabilnost određena ukupnim djelovanjem zaštitnih čimbenika u svim fazama patološkog procesa. Cijeli niz zaštitnih čimbenika dijeli se u 2 skupine: sprječavanje unošenja uzročnika bolesti u biljku (aksenija); sprječavanje širenja uzročnika bolesti u biljnim tkivima (prava otpornost).

U prvu skupinu spadaju čimbenici ili mehanizmi morfološke, anatomske i fiziološke prirode.

Anatomski i morfološki čimbenici. Debljina pokrovnih tkiva, struktura stomata, pubescencija lišća, voštani premaz i strukturne značajke biljnih organa mogu poslužiti kao prepreka unošenju patogena. Debljina pokrovnih tkiva zaštitni je čimbenik protiv onih patogena koji u biljke prodiru izravno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici razreda Oomycetes. Struktura stomata je važna za uvođenje u tkivo bakterija, uzročnika lažnih pepelnica, hrđa itd. Uzročniku je obično teže infiltrirati se kroz gusto prekrivene puči. Pubescencija lišća štiti biljke od virusnih bolesti, insekata koji prenose virusnu infekciju. Zbog premaza od voska na lišću, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprječava klijanje gljivičnih patogena.

Navike biljke i oblik lista također su čimbenici koji sprječavaju početne faze infekcije. Dakle, sorte krumpira s labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom plamenjačom, jer su bolje prozračene, a zarazne kapljice na lišću se brže suše. Manje spora taloži se na uskim listovima.

Uloga građe biljnih organa može se ilustrirati na primjeru cvjetova raži i pšenice. Raž je vrlo snažno pogođena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko zahvaćena. To je zbog činjenice da se leme cvjetova pšenice ne otvaraju i spore patogena praktički ne prodiru u njih. otvorenog tipa cvjetanje u raži ne sprječava ulazak spora.

Fiziološki faktori. Brzo unošenje patogena može biti otežano visokim osmotskim tlakom u biljnim stanicama, brzinom fizioloških procesa koji dovode do zacjeljivanja rana (formiranje periderma rane), kroz koji prodiru mnogi patogeni. Važna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum plamenjače pšenice unosi se samo u mlade klijance, pa manje obolijevaju sorte koje zajedno i brzo klijaju.

Inhibitori. To su spojevi pronađeni u biljnim tkivima ili sintetizirani kao odgovor na infekciju koji inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - tvari različite kemijske prirode, koje su čimbenici urođene pasivne imunosti. U u velikom broju fitoncide stvaraju tkiva luka, češnjaka, trešnje, eukaliptusa, limuna itd.

Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik i nastaju u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz obitelji mahunarki, maka, solanaceous, astera i dr. Na primjer, krumpirov solanin i rajčica rajčica otrovni su za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljivica roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli mogu suzbiti razvoj patogena, esencijalna ulja i niz drugih spojeva. Sve navedene skupine inhibitora uvijek su prisutne u intaktnim (neoštećenim) tkivima.

Inducirane tvari koje biljka sintetizira tijekom razvoja uzročnika bolesti nazivaju se fitoaleksini. Po kemijski sastav sve su to tvari niske molekularne težine, mnoge od njih

su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Dakle, iz biljaka krumpira zaraženih uzročnikom plamenjače izolirani su rišitin, ljubin, fituberin, pisatin je izoliran iz graška, a izokumarin je izoliran iz mrkve. Stvaranje fitoaleksina tipičan je primjer aktivne imunosti.

Aktivni imunitet uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sustava, posebice oksidativnih (peroksidaza, polifenol oksidaza). Ovo svojstvo omogućuje vam da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate njihove toksine.

Stečena ili inducirana imunost. Za poboljšanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i kemijska imunizacija biljaka.

Biološka imunizacija postiže se tretiranjem biljaka s oslabljenim kulturama uzročnika bolesti ili njihovim otpadnim produktima (cijepljenje). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, te bakterijskih i gljivičnih uzročnika bolesti.

Kemijska imunizacija temelji se na djelovanju određenih kemikalija, uključujući pesticide. Asimilirani u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih kemijskih imunizatora su fenolni spojevi: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemični fungicidi imaju svojstvo imuniziranja. Dakle, diklorciklopropan štiti rižu od eksplozije zbog povećane sinteze fenola i stvaranja lignina.

Poznata je imunizacijska uloga i nekih elemenata u tragovima koji čine enzime biljaka. Osim toga, elementi u tragovima poboljšavaju unos esencijalnih hranjivih tvari, što povoljno utječe na otpornost biljaka na bolesti.

Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste održivosti

Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontroliraju geni, jedan ili više njih, međusobno kvalitativno različitih. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Uzročnici bolesti pak imaju gen (ili gene) virulencije koji mu omogućuje nadvladavanje zaštitnog učinka gena otpornosti. Prema teoriji X. Flora, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Taj se fenomen naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogen kao rezultat preosjetljive reakcije na njega.

Na primjer (tablica 4), prema ovoj teoriji, sorte krumpira s genom otpornosti R zahvaćene su samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijim, ali nužno posjeduju gen virulencije 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1 ,2,3) itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utječu sve rase bez iznimke, uključujući i rasu bez gena virulencije (0).
Geni rezistencije najčešće su dominantni pa se selekcijom relativno lako prenose na potomke. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije koji se još naziva oligogeni, monogeni, pravi, vertikalni. Pruža biljci apsolutni imunitet kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa uzročnika u populaciji dolazi do gubitka otpornosti.

Druga vrsta otpornosti je poligenska, terenska, relativna, horizontalna, koja ovisi o zajedničkom djelovanju mnogih gena. Poligenska otpornost u različitom je stupnju svojstvena svakoj biljci. Na visokoj razini, patološki proces se usporava, što omogućuje biljci da raste i razvija se, unatoč tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligena osobina, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (razine i kvalitete mineralna ishrana, dostupnost vlage, duljina dana i niz drugih čimbenika).

Poligenski tip otpornosti nasljeđuje se transgresivno, pa ga je problematično popraviti uzgojem sorti.

Česta je kombinacija ultraosjetljive i poligene otpornosti u jednoj sorti. U tom slučaju, sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih za prevladavanje monogenske otpornosti, nakon čega zaštitne funkcije definira poligensku otpornost.

Metode stvaranja otpornih sorti

U praksi se najviše koriste usmjerena hibridizacija i selekcija.

Hibridizacija. Prijenos gena otpornosti s roditeljskih biljaka na potomke događa se tijekom međusortne, međuvrsne i međugeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke sa željenim gospodarskim i biološkim svojstvima i biljke otporne. Donatori rezistencije često su divlje vrste, pa se kod potomaka mogu pojaviti nepoželjna svojstva koja se eliminiraju povratnim križanjima, odnosno povratnim križanjima. Beyerove ose ponavljati do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Uz pomoć međusortne i međuvrsne hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krumpira, suncokreta, lana i drugih kultura koje su otporne na najštetnije i najopasnije bolesti.

Kada se neke vrste međusobno ne križaju, pribjegava se "međusobnoj" metodi, u kojoj se svaka vrsta roditeljskih oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se dobiveni hibridi križaju međusobno ili s jedna od prvotno planiranih vrsta.

U svakom slučaju, otpornost hibrida provjerava se u odnosu na ozbiljnu zaraznu pozadinu (prirodnu ili umjetnu), tj. s velikim brojem infekcija patogena, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za daljnju reprodukciju odabiru se biljke koje objedinjuju visoku otpornost i gospodarski vrijedna svojstva.

Izbor. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobivanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka s potrebnim svojstvima (uključujući otpornost) dobivene su mnoge sorte poljoprivrednog bilja. Posebno je djelotvoran za biljke koje se unakrsno oprašuju, budući da su njihovi potomci predstavljeni heterozigotnom populacijom.

Za stvaranje sorti otpornih na bolesti sve više se koriste umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.

Uzroci gubitka stabilnosti

S vremenom sorte u pravilu gube otpornost ili kao rezultat promjene patogenih svojstava uzročnika zaraznih bolesti ili kršenja imunoloških svojstava biljaka u procesu njihove reprodukcije. U sortama sa superosjetljivim tipom otpornosti, ona se gubi dolaskom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenskom otpornošću pogođene su zbog postupnog nakupljanja novih rasa patogena. Zato je selekcija sorata samo s preosjetljivim tipom otpornosti neperspektivna.

Nekoliko je razloga za nastanak novih rasa. Prvi i najčešći su mutacije. Obično prolaze spontano pod utjecajem različitih mutagenih čimbenika i svojstveni su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje je mutacija jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tijekom spolnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, odnosno multinukleacija haploidnih stanica. Kod gljiva do multinukleacije može doći zbog mutacija pojedinačnih jezgri, prijelaza jezgri iz hifa različite kvalitete duž anastomoza (sraslih dijelova hifa) i rekombinacije gena tijekom nuklearne fuzije i njihove naknadne diobe (paraseksualni proces). Raznolikost i parni aseksualni proces od posebne su važnosti za predstavnike klase nesavršenih gljiva, koje nemaju spolni proces.

Kod bakterija, osim mutacija, postoji transformacija u kojoj DNA izoliranu iz jednog soja bakterija apsorbiraju stanice drugog soja i uključuju u svoj genom. Tijekom transdukcije se pojedini segmenti kromosoma iz jedne bakterije prenose u drugu uz pomoć bakteriofaga (virusa bakterije).

U mikroorganizmima je u tijeku stvaranje rasa. Mnoge od njih umiru odmah, jer su nekonkurentne zbog niže razine agresivnosti ili nepostojanja drugih važnih osobina. U pravilu, virulentnije rase su fiksirane u populaciji u prisutnosti biljnih sorti i vrsta s genima otpornosti na postojeće rase. U takvim slučajevima, nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez susreta s konkurencijom, postupno se nakuplja i širi.

Na primjer, kada se uzgajaju krumpiri s genotipovima otpornosti R, R4 i R1R4, rase 1 će prevladavati u populaciji patogena plamenjače; 4. i 1.4. Uvođenjem sorti s genotipom R2 umjesto R4, rasa 4 će postupno nestajati iz populacije patogena, a rasa 2 će se širiti; 1.2; 1,2,4.

Imunološke promjene u sortama također se mogu pojaviti u vezi s promjenama u uvjetima njihova uzgoja. Stoga je prije puštanja sorti s poligenskom otpornošću u drugim ekološko-geografskim zonama obvezno njihovo imunološko ispitivanje u zoni buduće rejonizacije.

Doktrina imuniteta biljaka

Glavni članak: Imunitet biljaka

Vavilov je imunost biljaka podijelio na strukturnu (mehaničku) i kemijsku. Mehanička imunost biljaka posljedica je morfoloških značajki biljke domaćina, posebno prisutnosti zaštitnih uređaja koji sprječavaju prodiranje patogena u tijelo biljke. Kemijska imunost ovisi o kemijskim karakteristikama biljaka.

Vavilov imunitet uzgoj biljaka

Stvaranje N.I. Vavilov o modernoj doktrini selekcije

Sustavno proučavanje svjetskih biljnih resursa najvažnijih kultiviranih biljaka radikalno je promijenilo ideju o sastavu sorti i vrsta čak i tako dobro proučenih usjeva kao što su pšenica, raž, kukuruz, pamuk, grašak, lan i krumpir. Među vrstama i mnogim sortama ovih kultiviranih biljaka donesenih s ekspedicija, pokazalo se da je gotovo polovica novih, još nepoznatih znanosti. Otkriće novih vrsta i sorti krumpira potpuno je promijenilo dotadašnju ideju o izvornom materijalu za njegov odabir. Na temelju materijala prikupljenog od strane ekspedicije N.I. Vavilov i njegovi suradnici, temeljio se cjelokupni uzgoj pamuka i izgradio razvoj vlažnih suptropskih područja u SSSR-u.

Na temelju rezultata detaljnog i dugotrajnog proučavanja sortnog bogatstva prikupljenog ekspedicijama, diferencijalne karte geografske lokalizacije sorti pšenice, zobi, ječma, raži, kukuruza, prosa, lana, graška, leće, graha, boba, sastavljen je slanutak, činka, krumpir i druge biljke. Na ovim kartama bilo je moguće vidjeti gdje je koncentrirana glavna sortna raznolikost navedenih biljaka, tj. gdje nabaviti izvorni materijal za selekciju ove kulture. Čak i za tako drevne biljke kao što su pšenica, ječam, kukuruz i pamuk, koje su odavno naseljene diljem svijeta, bilo je moguće s velikom točnošću utvrditi glavna područja potencijala primarnih vrsta. Osim toga, za mnoge vrste, pa čak i rodove, utvrđena je podudarnost područja primarne morfogeneze. Geografska istraživanja dovela su do uspostavljanja čitavih kulturno neovisnih flora specifičnih za pojedine regije.

Botaničko i geografsko proučavanje velikog broja kultiviranih biljaka dovelo je do intraspecifične taksonomije kultiviranih biljaka, zbog čega su radovi N.I. Vavilov "Linneove vrste kao sustav" i "Doktrina podrijetla kultiviranih biljaka nakon Darwina".

Plan

1. Čimbenici imuniteta biljaka na štetnike.

2. Imunogenetske barijere.

Literatura osnovna

Shapiro I.D. Otpornost ratarskih usjeva na insekte i grinje. - L.: Kolos, 1985.

Dodatni

Popkova K.V. Doktrina imuniteta biljaka. – M.: Kolos, 1979.

1. Imunitet biljaka- ovo je njihov imunitet na patogene ili neranjivost na štetočine. U biljkama se može ispoljiti na različite načine - od slabog stupnja otpornosti do izrazito visoke jačine. Imunitet je rezultat evolucije uspostavljenih interakcija između biljaka i njihovih potrošača. Imunitet biljaka na štetočine značajno se razlikuje od imuniteta na bolesti:

1) Autonomni (slobodni) način života insekata. Većina insekata vodi slobodan način života i dolazi u kontakt s biljkom samo u određenim fazama ontogeneze.

2) Raznolikost morfologije i načina ishrane kukaca. Ako gljiva ošteti stanice i tkiva biljke, tada je štetnik sposoban u kratkom vremenu oštetiti ili uništiti cijeli organ biljke.

3) Aktivnost pri izboru krmnog bilja. Dobro razvijene noge i krila omogućuju kukcima da svjesno odabiru i naseljavaju krmno bilje.

U skladu s reakcijom koju biljke izazivaju kod insekata, razlikuju se sljedeći čimbenici imuniteta:

1. odbacivanje (antiksenoza) i selekcija biljaka fitofagima kukaca;

2. antibiotski učinak biljke domaćina na fitofage;

3. čimbenici izdržljivosti (tolerancije) oštećenih biljaka.

Pri odabiru štetnika biljaka za ishranu primarnu ulogu igraju:

1. hranidbena i hranidbena vrijednost usjeva;

2. nepostojanje ili niska razina mehaničkih barijera;

3. prisutnost stimulansa apetita;

4. razina sadržaja fiziološki aktivnih tvari;

5. molekularni oblik glavnih hranjivih tvari i stupanj njihove uravnoteženosti.

Fitofag te informacije prima uz pomoć olfaktornih, taktilnih i vidnih receptora. Okusni pupoljci služe za konačni izbor mjesta za hranu. Da bi to učinio, kukac čini probne ugrize biljaka. Dakle, zahvaljujući sustavu vizualnih i mirisnih receptora, kukci na velikoj udaljenosti mogu uhvatiti boju, oblik, miris i neka druga svojstva biljaka. To im pomaže pri izboru biljne zajednice. Izbor mjesta hranjenja ili polaganja jaja provodi se uz pomoć okusnih i taktilnih receptora.

Vizija omogućuje kukcima procjenu boje i oblika prehrambenih biljaka, kao i kontrolu smjera leta.

Proučavajući odnos insekata prema različitim zrakama spektra, utvrđeno je da bijelce kupusa privlače zelene i plavo-zelene podloge, a žuti leptiri ne sjedaju. Mnoge vrste lisnih uši, naprotiv, nakupljaju se na žutim predmetima. Pa ipak, ne toliko boja lišća i cvijeća privlači insekte koliko zrake ultraljubičastog dijela spektra. Sposobnost fine analize prirode zračenja očituje se kod insekata u sposobnosti razlikovanja ravno polarizirane svjetlosti. Insekti također imaju širok raspon mogućnosti za analizu prirode različitih elektromagnetskih zračenja. Nadražujuće tvari kemijske prirode razlikuju se od vizualnih podražaja velikim radijusom djelovanja. Biljke ispuštaju određenu količinu različitih tvari u okoliš. Mnogi od njih imaju visok stupanj volatilnosti, što pomaže kukcima da odaberu određenu biljku. Miris koji ispušta krmna biljka služi kao oznaka za insekte koji su joj prilagođeni. Miris je posebno važan za leteće kukce, koji mogu istraživati ​​velike površine na biljci. Dakle, miris u mnogim slučajevima određuje atraktivnost biljaka.

Dakle, veliki arsenal analizatora omogućuje insektu da odabere biljke, pojedinačne organe ili tkiva koji su za njega optimalni u pogledu starosti i fiziološkog stanja. Duga potraga za biljkom domaćinom zahtijeva od kukca mnogo truda. To rezultira:

1) povećati troškove energije;

2) smanjenje plodnosti ženki;

3) prerano trošenje svih sustava tijela insekata;

4) može čak dovesti do smrti insekta.

Antibioza- ovo je negativan učinak biljke na fitofag, koji se očituje kada ga kukci koriste za hranu ili za polaganje jaja.

Za razliku od prethodno razmatranog čimbenika, antibioza počinje djelovati kada je fitofag odabrao biljku i počeo se hraniti.

Čimbenici antibioze mogu biti:

1. tvari sekundarnog metabolizma s visokom fiziološkom aktivnošću za insekte.

2. Strukturne značajke glavnih biopolimera koje sintetizira biljka i stupanj njihove dostupnosti za asimilaciju od strane fitofaga.

3. Energetska vrijednost biljke za štetnika.

4. Anatomske i morfološke značajke biljaka koje fitofagu otežavaju pristup zonama optimalne ishrane.

5. Procesi rasta biljaka koji dovode do samopročišćavanja biljke od štetnika ili narušavaju uvjete za normalan razvoj fitofaga.

U općem stupnju zaštitnih svojstava biljaka važnu ulogu imaju čimbenici antibioze. Na sortama s antibiotskim svojstvima primjećuje se visoka smrtnost štetočina, a preživjele jedinke obično karakterizira smanjena održivost (niska plodnost, povećana osjetljivost na ekstremne uvjete, nisko preživljavanje tijekom zimskog razdoblja).

Važno je naglasiti da populacija fitofaga koja se hrani biljkama rezistentnih sorti s izraženim antibiotskim svojstvima nije u stanju održati visoku brojnost. Djelovanje antibiotika na štetnike je sljedeće:

a) smrt odraslih jedinki i ličinki;

b) zaostajanje u rastu i razvoju;

c) smanjenje plodnosti i održivosti potomaka;

d) smanjenje otpornosti na nepovoljne čimbenike okoliša.

Izdržljivost ili tolerancija, - to je sposobnost očuvanja života i vraćanja poremećenih funkcija koje osiguravaju formiranje usjeva bez zamjetnih gubitaka.

Na otpornim biljkama održavaju se povoljni uvjeti za razvoj štetnika. Čimbenici okoliša i uvjeti uzgoja igraju značajnu ulogu u povećanju izdržljivosti biljaka. Ovaj faktor stabilnosti je najvarijabilniji. Prije nego počnemo proučavati ovaj faktor, moramo razumjeti koncept "štete" i "korist" od fitofaga. Uostalom, svaka šteta ne dovodi do smanjenja prinosa. U mnogim slučajevima oštećene biljke stimuliraju metabolizam, što povećava njihovu produktivnost. Ovu značajku često koristi osoba kako bi povećala produktivnost. Da biste to učinili, trave mahunarki se režu, vrhovi stabljika se uklanjaju, štipanje, reznice i druge metode otuđivanja biljne biomase. Stoga je kod utvrđivanja vrijednosti šteta na biljkama nužan fleksibilan pristup procjeni stupnja oštećenja.

Stoga se izdržljivost javlja samo kada fitofag šteti biljci. Oblici manifestacije izdržljivosti biljaka su sljedeći:

1) reakcija preosjetljivosti kao odgovor na oštećenje sisanjem štetnika;

2) intenziviranje metabolizma;

3) strukturna regeneracija (povećanje broja kloroplasta);

4) nastanak novih organa koji nadomještaju izgubljene;

5) neobičan rast pojedinih tkiva, biljnih organa;

6) prerano sazrijevanje sjemena.

Izdržljivost biljaka u ontogenezi se značajno mijenja. To je zbog razlika u metabolizmu i formiranju organa.

Najkritičnije razdoblje ontogeneze biljaka je početna faza rasta, kada je korijenski sustav slab, a fotosintetski organi također beznačajni. U tom razdoblju biljke su najmanje otporne na oštećenja svojih prizemnih i podzemnih dijelova. Otpornost sadnica usjeva na oštećenje površine lista značajno varira i ovisi o biologiji kulture. One biljke koje imaju veliku zalihu hranjivih tvari u tlu (to su jednosupnice lukovičaste, korijenaste, gomoljaste, dvosupnice s podzemnim tipom supki), tj. svi oni kod kojih su velike sjemenke i rezerve hranjiva nedostupne kopnenim štetnicima pokazuju visok stupanj tolerantnosti prema njima.

Presadnice dikotilnih biljaka s kopnenim tipom supki, kada su uništene, lišene su asimilacijske površine, rezerve hranjivih tvari i izvora tvari za rast. Stoga su takve biljke u prvoj fazi razvoja vrlo osjetljive na oštećenja. Takve kulture koje trebaju zaštitu u ranim fazama ontogeneze su lan i repa.

Stupanj izdržljivosti u kasnijim fazama ontogeneze biljaka posljedica je njihove sposobnosti obnavljanja metabolizma poremećenog oštećenjem zbog povećane fotosinteze neoštećenih dijelova. U tom slučaju može doći do rasta bočnih izdanaka, rasta novih listova.

Otpornost biljaka odredit će organ koji su fitofagi oštetili:

Kada je površina lišća oštećena, javljaju se sljedeća kršenja vitalne aktivnosti biljaka:

1.smanjenje asimilacijske površine;

2. kršenje transportnih veza u kretanju asimiliranih hranjivih tvari između organa;

3. nedostatak ugljikohidrata zbog smanjenja njihove sinteze i povećanog trošenja na pojačano disanje;

4. gladovanje dušikom;

5. poremećaj korijenskog sustava.

U biljkama s dobro razvijenim asimilacijskim aparatom procesi oporavka odvijaju se brže. To je zbog povećanja produktivnosti fotosinteze netaknutog lišća i drugih zelenih biljnih organa. Pomlađuju strukturu kloroplasta koji poprimaju sitnozrnastu strukturu čime se povećava njihova površina i fotosinteza.

Oštećenje korijena pogoršava opće stanje biljaka. Sljedeća svojstva sorte su od najveće važnosti za izdržljivost biljke:

1. brzina rasta i priroda formiranja korijenskog sustava;

2. brzina stvaranja novog korijena kao odgovor na oštećenje;

3. brzine zacjeljivanja rana i otpornost biljaka na propadanje.

2. U procesu evolucije biljke su razvile cijeli kompleks prilagodbi različite prirode, koji osiguravaju zaštitu raznih organa od oštećenja štetočinama.

Sve imunogenetske barijere dijele se na:

- ustavna prisutni su u biljci bez obzira na prisutnost faktora;

- inducirano pojavljuju se kao rezultat interakcije biljaka sa štetnicima.

Pogledajmo pobliže te prepreke. Skupina ustavnih barijera:

1) anatomska i morfološka barijera predstavlja značajke građe organa i tkiva biljaka. Najproučeniji je i najpristupačniji za korištenje u praksi. Odnosno, poznavajući karakteristike biologije fitofaga, na temelju vizualne procjene sorte, možemo zaključiti kako će njegov uzgoj utjecati na štetu od ovog štetnika. Na primjer, jako dlakavi listovi pšenice spriječit će oštećenja od hesija, ali potaknuti oštećenje od hesija.

Pubescencija lišća krastavca sprječava oštećenje paukovim grinjama. Pubescencija klasića pšenice u klasu pšenice stvara prepreku prodiranju gusjenica kašičice zrna. Dakle, nazovimo glavne morfološke značajke biljaka koje pružaju otpornost na fitofage.

1. Pubescencija lišća, stabljike;

2. Prisutnost silikatnih naslaga u pokožici lišća (to otežava hranjenje insekata);

3. Prisutnost premaza od voska ne povećava uvijek imunitet biljaka na štetočine. Na primjer, prisutnost voštanog premaza privlači lisne uši kupusa. To je zbog činjenice da ovaj štetnik treba vosak za izgradnju svog tijela. U ovom slučaju, odsutnost voska na listovima kupusa može poslužiti kao faktor otpornosti:

4. C saplitanje mezofila lista. Za neke kukce važan čimbenik normalne prehrane je određeni omjer spužvastog parenhima. Dakle, za dobivanje hranjivih tvari, paukova grinja treba tanki sloj spužvastog parenhima. Ako ovo tkivo premašuje dužinu stileta krpelja, ne može se hraniti, biljka se može smatrati otpornom.

Sorte kupusa s kompaktnim rasporedom stanica otpornije su na prodor gusjenica kupusnog moljca, i obrnuto, labav raspored stanica u mezofilu, veliki broj međustaničnih prostora smanjuje otpornost kupusa na štetnike.

5. Onatomska građa stabljike.

Na primjer, čimbenik otpornosti djeteline na žižak je poseban raspored vaskularno-vlaknastih snopova. Da bi ženka stvorila komoru za polaganje jaja, razmak između vaskularnih snopova mora biti veći od promjera rostruma žiška. Na otpornim sortama djeteline žilno-vlaknasti snopovi su smješteni vrlo zbijeno, što stvara prstenastu mehaničku barijeru za štetnika.

Za ženke stabljikaste pilane brzina polaganja jaja, a time i štetnost, ovisi o građi stabljike. U biljkama kod kojih se stabljika u gornjem internodiju odlikuje visokom mehaničkom čvrstoćom i ispunjenošću parenhima, štetnik troši mnogo više vremena i energije na polaganje jaja.

6. Građa generativnih organa biljaka. Građa sjemenih komorica jabuke može predstavljati nepremostivu barijeru za gusjenice kljunača. Štetnik prodire u plod kroz čašku, a kod otpornih sorata plodovi imaju vrlo malu potčašku cijev, nemaju središnju šupljinu, sjemene komore su guste, zatvorene. Time se sprječava prodiranje gusjenica u plod i komoru sjemena. Na takvim plodovima gusjenice ne dobivaju optimalnu prehranu i njihovo fiziološko stanje je potisnuto.

7. Pergamentni sloj. Ima ga u krilcima boba graška. Ako se brzo formira, tada ličinke grahovog žiška ne mogu prodrijeti u bobu.

2). barijera rasta. Povezan je s prirodom rasta raznih biljnih organa i njihovih pojedinih dijelova. U mnogim slučajevima rast biljke djeluje kao barijera kada kukci izaberu biljku u cjelini ili njezine pojedinačne organe. Za polaganje jaja (tj. faktor antiksenoze) ili uzrokuje samopročišćavanje od štetnika, ili ima antibiotski učinak na štetnika. Na primjer, brzina prodiranja ličinki muhe do konusa rasta žitarica ovisi o prirodi i brzini rasta, kao io unutarnjoj strukturi izdanaka, njihovoj snazi ​​i broju listova koji okružuju konus rasta. Na otpornoj sorti broj slojeva je veći, dok rastu i razvijaju se, istiskuju ličinku, ne propuštaju je do konusa rasta i ličinka umire.

3. Fiziološka barijera- zbog sadržaja u biljci fiziološki aktivnih tvari koje nepovoljno utječu na život insekata. Najčešće su to tvari sekundarnog metabolizma biljaka.

4. Organogenetska barijera povezana sa stupnjem diferencijacije biljnih tkiva. Na primjer, otpornost graška na oštećenja od žižaka kvržica je zbog prisutnosti aksilarnih pupova, iz kojih se razvijaju bočni izdanci kada je točka rasta oštećena.

5. Atreptik barijera je zbog specifičnosti molekularne strukture biljnih biopolimera koje fitofagi koriste za prehranu. U procesu evolucije fitofagi su se prilagodili uporabi određenih oblika biopolimera. Da bi to učinio, kukac ima enzime koji se mogu razgraditi, tj. hidroliziraju određene biokemijske strukture. Prirodno, fitofag mora dobiti najlakše probavljive biopolimere kako bi reakcije njihove hidrolize nastupile što prije. Stoga će sorte s lako probavljivim oblicima biopolimera biti jače oštećene fitofagima i povećati njihovu vitalnost, dok će sorte sa složenijim biopolimerima ili one za koje fitofagi nemaju enzime za razmnožavanje znatno oslabiti štetnike, tj. inducirati antibiotike.

U procesu konjugirane evolucije biljaka s fitofagima razvio se sustav induciranih barijera koje nastaju kao odgovor na naseljavanje štetnih organizama i njihova oštećenja. Imunološke reakcije biljaka ovise o prirodi i stupnju oštećenja, o fazi ontogeneze i uvjetima okoliša.

Ispitajmo detaljnije koje inducirane barijere nastaju u biljkama kao odgovor na štetu od štetnika.

1.ekskretorna barijera. U procesu evolucije, biljka se prilagodila sintetiziranju tvari koje ona ne koristi, ali se nalaze na izoliranom mjestu, na primjer, u posebnim izraslinama epiderme. Kada su biljke oštećene štetnicima ili zbog njihovog kontakta sa žljezdastim izraštajima, te tvari se oslobađaju, što dovodi do smrti štetnika. U divljim vrstama krumpira lisne plojke sadrže značajnu količinu takvih tvari. U kontaktu s njima dolazi do uginuća sitnih insekata (lisnih uši, lisnih uši, lisnih štipavaca) ličinki koloradske krumpirove zlatice 1. starosti.

Slično tome, mnogi štetnici četinjača umiru kao rezultat reakcije biljaka na oštećenje koje oslobađaju smolu.

2). Nekrotična barijera. Slična je reakciji preosjetljivosti pri prodoru uzročnika. Za štetočine ova je barijera manje važna jer je priroda odnosa između fitofaga i biljke domaćina drugačija. Doista, u procesu hranjenja, štetočina nije ograničena na oštećenje jedne stanice, već odmah zahvaća značajan dio tkiva, posebno štetnika koji jedu lišće. Ali čak i tripsi koji probuše samo 1 stanicu, nakon završetka hranjenja na 1, oštećuju 2, 3 itd. Ipak, za neke štetnike koji sisaju, nekrotična barijera predstavlja prepreku. Na primjer, otporne sorte grožđa tvore periderm rane, koji odvaja filokseru od zdravih tkiva, čime joj uskraćuje prehranu i dovodi do smrti.

3).Reparacijska barijera ili obnavljanje izgubljenih organa. Reparacijski procesi, ovisno o prirodi učinjene štete i starosti biljaka, mogu se očitovati u različitim oblicima u vidu ponovnog rasta lisne površine ili stvaranja novih organa koji nadomještaju izgubljene. Ti se procesi temelje na povećanju metabolizma i povećanju aktivnosti fotosinteze u preživjelim biljnim organima te povećanju priljeva asimilanata u zone formiranja novih organa zbog rezervnih meristematskih tkiva. Regulacijska uloga u tome pripada fitohormonima. Na primjer, kada je stožac rasta oštećen švedskom mušicom, kinetin ulazi na mjesto oštećenja. To usporava rast glavne stabljike, ali budi bočni pupoljak. Pod utjecajem giberelina, koji pojačava opskrbu hranjivim tvarima, dolazi do rasta bočnih stabljika.

4) Galogenetske i teratogenetske barijere razmatramo ih zajedno, budući da se oba javljaju u onim slučajevima kada štetnik u biljno tkivo, uz hidrolitičke enzime, ispušta i neke fiziološki aktivne tvari (triptofan, indomelactena kiselina i neke druge) uz hidrolitičke enzime. Biljke odgovaraju neobičnom reakcijom: dolazi do pojačanog rasta oštećenog tkiva, što dovodi do stvaranja žuči i terata. Dakle, biljka izolira štetnike, ali istovremeno stvara povoljne uvjete za njihovo hranjenje i postojanje.

5).Oksidativna barijera. Njegova suština je sljedeća. Kao odgovor na oštećenje fitofaga, povećava se aktivnost redoks reakcija u biljkama:

a) povećava se intenzitet disanja;

b) nastaje ATP;

c) enzimi insekata koji sisaju su inaktivirani;

d) kao rezultat oksidacije nastaju tvari vrlo otrovne za insekte.

e) sintetiziraju se fitoaleksini.

6. Inhibicijska barijera zbog činjenice da kao odgovor na oštećenje štetnika, biljka proizvodi inhibitore probavnih enzima fitofaga. Ova barijera je važna za zaštitu biljaka od insekata sisača, koji se odlikuju izvancrijevnom probavom i oslobađaju velike količine enzima u tkivo oštećene biljke.

Pitanja za samokontrolu

1. Glavni čimbenici imuniteta?

2. Koja je razlika između imunosti biljaka i imunosti na štetnike?

3. Što određuje izdržljivost biljaka?

4. Na koje dvije skupine se dijele imunogenetske barijere?

5. Koje aktivnosti mogu utjecati na izdržljivost biljaka?

6. Koji su čimbenici antibioze?

7. Koje su ustavne barijere?

8. Što uključuju inducirane barijere?

9. Koji su oblici ispoljavanja izdržljivosti?

N. I. Vavilov, utemeljitelj doktrine imuniteta biljaka, koji je postavio temelje za proučavanje njihove genetske prirode, smatrao je da se otpornost biljaka na patogene razvila u procesu tisućljeća evolucije u središtima nastanka. Kad bi biljke stekle gene otpornosti, patogeni bi mogli zaraziti biljke zbog pojave novih fizioloških rasa koje proizlaze iz hibridizacije, mutacije, heterokarioze i drugih procesa. Unutar populacije mikroorganizma mogući su pomaci u broju rasa zbog promjena u sortnom sastavu biljaka na određenom području. Pojava novih rasa patogena može biti povezana s gubitkom otpornosti sorte koja je nekoć bila otporna na ovaj patogen.

Prema D. T. Strakhovu, tkiva otporna na biljne bolesti podliježu regresivnim promjenama u patogenim mikroorganizmima povezanim s djelovanjem biljnih enzima i njihovim metaboličkim reakcijama.

B. A. Rubin i njegovi suradnici povezali su reakciju biljaka usmjerenu na inaktivaciju patogena i njegovih toksina s aktivnošću oksidacijskih sustava i energetskim metabolizmom stanice. Različite biljne enzime karakterizira različita otpornost na otpadne produkte patogenih mikroorganizama. U imunim oblicima biljaka udio enzima otpornih na metabolite patogena veći je nego u neimunim oblicima. Na metabolite su najotporniji oksidacijski sustavi (ceroksidaze i polifenoloksidaze), kao i niz flavonskih enzima.

Kod biljaka, kao i kod beskralježnjaka, nije dokazana sposobnost stvaranja antitijela kao odgovor na pojavu antigena u tijelu. Samo kralježnjaci imaju posebne organe čije stanice proizvode protutijela. U zaraženim tkivima imunih biljaka nastaju funkcionalno cjelovite organele koje određuju sposobnost biljnih imunih oblika da povećaju energetsku učinkovitost disanja tijekom infekcije. Zatajenje dišnog sustava uzrokovano patogenima popraćeno je stvaranjem različitih spojeva koji djeluju kao svojevrsne kemijske barijere koje sprječavaju širenje infekcije.

Priroda odgovora biljaka na štetu od štetočina (formiranje kemijskih, mehaničkih i prepreka rastu, sposobnost regeneracije oštećenih tkiva i zamjene izgubljenih organa) igra važnu ulogu u imunosti biljke na štetnike. Tako niz metabolita (alkaloidi, glikozidi, terpeni, saponini i dr.) toksično djeluju na probavni, endokrini i druge sustave insekata i drugih biljnih štetnika.

U oplemenjivanju bilja za otpornost na bolesti i štetnike od velike je važnosti hibridizacija (intraspecijska, interspecijska, pa čak i intergenerička). Na temelju autopoliploida dobivaju se hibridi između različitih vrsta kromosoma. Takve poliploide stvorio je, na primjer, M. F. Ternovsky pri uzgoju sorti duhana otpornih na pepelnicu. Umjetna mutageneza može se koristiti za stvaranje otpornih sorti, a kod unakrsno oprašenih biljaka može se koristiti selekcija među heterozigotnim populacijama. Tako su L. A. Zhdanov i V. S. Pustovoit dobili sorte suncokreta otporne na čitluk.

Za dugoročno očuvanje otpornosti sorti predlažu se sljedeće metode:

Stvaranje višerodnih sorti križanjem gospodarski vrijednih oblika sa sortama koje nose različite gene otpornosti, zbog čega se nove rase patogena ne mogu akumulirati u nastalim hibridima;

Kombinacija R-gena s genima otpornosti na polje u jednoj sorti;

Periodična promjena sastava sorti na farmi, što dovodi do povećanja održivosti.

Posljednjih godina razvoj biljne proizvodnje u našoj zemlji povezan je s nizom negativnih procesa povezanih s onečišćenjem okoliša i biljne proizvodnje ksenobioticima, visokim ekonomskim i energetskim troškovima. Maksimalno iskorištenje biološkog potencijala poljoprivrednih kultura može postati jedan od alternativnih načina razvoja agronomskog sektora poljoprivredne proizvodnje. Određene nade u tom pogledu povezuju se s genetskim inženjeringom - skupom metodoloških pristupa koji omogućuju promjenu dizajna biljnog genoma prijenosom stranih gena u njega, što omogućuje dobivanje novih oblika biljaka, značajno proširuje proces manipuliranja biljnim genomom i smanjenja vremena utrošenog na dobivanje novih poljoprivrednih sorti.kultura. U novije vrijeme počinju se koristiti metode stvaranja transgenih biljaka za dobivanje biljaka otpornih na virusne, gljivične i bakterijske bolesti, kao i na neke štetočine (koloradska krumpirova zlatica, kukuruzni plamenac, pamukov moljac i mjehur, smotač duhana i dr.). ). Po svojim metodama i ciljevima, ovaj smjer se oštro razlikuje od tradicionalnog uzgoja za imunitet biljaka, ali teži istom cilju - stvaranju oblika koji su visoko otporni na štetne organizme.

Briljantno obrazloženje uloge otpornih sorti u zaštiti bilja dao je N. I. Vavilov, koji je napisao da je među mjerama zaštite biljaka od raznih bolesti uzrokovanih parazitskim gljivama, bakterijama, virusima i raznim kukcima najradikalnije sredstvo suzbijanja. uvođenje imunih sorti u kulturu ili stvaranje istih križanjem. Za žitarice, koje zauzimaju tri četvrtine ukupnih površina pod usjevima, zamjena osjetljivih sorti otpornim oblicima zapravo je najpovoljniji način suzbijanja infekcija poput hrđe, pepelnice, plamenjače pšenice, raznih fuzarija, mrlje.

Domaća i svjetska iskustva u poljoprivredi pokazuju da se zaštita bilja treba temeljiti na složenim (integriranim) sustavima mjera čija je osnova prisutnost sorti usjeva otpornih na bolesti i štetnike.

U sljedećim poglavljima razmotrit ćemo glavne obrasce koji određuju prisutnost svojstava otpornosti u biljaka, načine njihove učinkovite upotrebe u procesu selekcije i načine da se biljkama da inducirana imunost.

1. POVIJEST NASTANKA I RAZVOJA PROUČAVANJA IMUNITETA BILJA.

Ideje o imunitetu počele su se oblikovati već u antičko doba. Prema povijesnim kronikama drevne Indije, Kine i Egipta, mnogo stoljeća prije naše ere stanovništvo Zemlje patilo je od epidemija. Promatrajući njihov nastanak i razvoj, ljudi su došli do zaključka da nije svaki čovjek podložan posljedicama bolesti i da onaj tko je obolio od neke od ovih strašnih bolesti više ne obolijeva od nje.

Do sredine II stoljeća. PRIJE KRISTA e. ideja o jedinstvenosti ljudske bolesti s bolestima poput kuge i drugih postaje općeprihvaćena. U isto vrijeme, oni koji su se oporavili od nje počeli su naširoko koristiti za njegu bolesnika s kugom. Logično je pretpostaviti da je upravo u ovoj fazi razvoja ljudskog društva, na temelju podataka dobivenih praćenjem širenja epidemioloških bolesti, nastala imunologija. Od samog početka svog razvoja nastojala je iskoristiti prikupljena zapažanja za praktičnu zaštitu stanovništva od zaraznih bolesti. Stoljećima, kako bi se ljudi zaštitili od velikih boginja, na ovaj ili onaj način provodila se namjerna infekcija ovom bolešću, nakon čega je tijelo postalo imuno na nju. Tako su razvijene metode za dobivanje imuniteta na ovu bolest. Međutim, širokom upotrebom takvih metoda otkriveni su njegovi glavni nedostaci, koji su se sastojali u činjenici da su mnoge cijepljene velike boginje bile u teškom obliku, često smrtonosnom. Osim toga, cijepljeni su često postajali izvor zaraze i pridonosili održavanju epidemije velikih boginja. Međutim, unatoč očitim nedostacima, metoda namjerne infekcije jasno je dokazala mogućnost umjetnog stjecanja imuniteta prijenosom bolesti u blagom obliku.

Epohalno značenje u razvoju imuniteta imalo je djelo engleskog liječnika Edwarda Jennera (1798.), u kojem je sažeo rezultate 25-godišnjeg promatranja i pokazao mogućnost cijepljenja ljudi protiv kravljih boginja i stjecanja imuniteta na sličnu ljudsku bolest. . Ta se cijepljenja nazivaju vakcinacija (od latinskog vaccinus - krava). Jennerov rad bio je izvanredno postignuće u praksi, ali bez objašnjenja uzroka (etiologije) zaraznih bolesti nije mogao pridonijeti daljnjem razvoju imunologije. I tek su klasični radovi Louisa Pasteura (1879.), koji su otkrili uzroke zaraznih bolesti, omogućili novi pogled na Jennerove rezultate i njihovo uvažavanje, što je utjecalo i na kasniji razvoj imunologije i na rad samog Pasteura, koji je predložio korištenje oslabljenih patogena.za cijepljenje. Pasteurova otkrića postavila su temelje eksperimentalnoj imunologiji.

Izuzetan doprinos znanosti o imunitetu dao je ruski znanstvenik I. I. Mečnikov (1845.-1916.). Njegov je rad bio temelj teorije imuniteta. Godine 1908. II Mečnikov dobio je Nobelovu nagradu kao autor fagocitne teorije o zaštiti organizma životinja i ljudi od patogena. Bit ove teorije leži u činjenici da svi životinjski organizmi (od amebe do čovjeka uključujući) imaju sposobnost, uz pomoć posebnih stanica - fagocita - aktivno hvatati i probaviti mikroorganizme unutar stanice. Koristeći krvožilni sustav, fagociti se aktivno kreću unutar živih tkiva i koncentriraju se na mjestima gdje mikrobi prodiru. Sada je utvrđeno da se životinjski organizmi štite od mikroba uz pomoć ne samo fagocita, već i specifičnih antitijela, interferona itd.

Značajan doprinos razvoju imunologije dali su radovi N. F. Gamaleya (1859.-1949.) i D. K. Zabolotnyja (1866.-1929.).

Unatoč uspješnom razvoju teorije o imunitetu životinja, ideje o imunitetu biljaka razvijale su se izuzetno sporo. Jedan od utemeljitelja imunosti biljaka bio je australski istraživač Cobb, autor teorije o mehaničkoj zaštiti biljaka od patogena. Autor je mehaničkim zaštitnim uređajima pripisao takve značajke biljke kao što su zadebljana kutikula, osebujna struktura cvjetova, sposobnost brzog stvaranja periderme rane na mjestu ozljede itd. Kasnije je ova metoda zaštite nazvana pasivni imunitet. Međutim, mehanička teorija nije mogla iscrpno objasniti tako složen i raznolik fenomen kao što je imunitet.

Druga teorija imuniteta, koju je predložio talijanski znanstvenik Comes (1900), temelji se na činjenici da imunitet biljaka ovisi o kiselosti staničnog soka i sadržaju šećera u njemu. Što je veći sadržaj organskih kiselina, tanina i antocijana u staničnom soku biljke jedne ili druge sorte, to je otpornija na bolesti koje ga pogađaju. Sorte s visokim udjelom šećera i relativno niskim udjelom kiselina i tanina osjetljivije su na bolesti. Dakle, u sortama grožđa otpornim na plijesan i pepelnicu, kiselost (% suhe tvari) je 6,2 ... 10,3, au osjetljivim - od 0,5 ... 1,9. Međutim, Comesova teorija nije univerzalna i ne može objasniti sve slučajeve imuniteta. Dakle, proučavanje mnogih sorti pšenice i raži, koje imaju različitu osjetljivost na hrđu i plamenjaču, nije otkrilo jasnu korelaciju između imuniteta i sadržaja kiseline u tkivima lista. Slični rezultati dobiveni su i za mnoge druge kultivirane biljke i njihove patogene.

Početkom XX. stoljeća. pojavile su se nove hipoteze čiji su autori pokušali objasniti uzroke imunosti biljaka. Tako je engleski istraživač Massey predložio kemotropnu teoriju, prema kojoj takve biljke imaju imunitet, u kojem nema tvari potrebnih za privlačenje parazita. Istražujući uzročnike bolesti krastavca i rajčice, pokazao je da sok osjetljivih sorata pridonosi klijanju spora uzročnika, dok sok otpornih sorata taj proces inhibira. Kemotropnu teoriju brojni su istraživači ozbiljno kritizirali. Najtemeljitiju kritiku ove teorije dao je N. I. Vavilov, koji je smatrao malo vjerojatnim da stanični sok sadržan u vakuolama može daljinski djelovati na hife gljiva i da se neke tvari koje se iz tkiva oslobađaju prema van ne mogu poistovjetiti s dobivenim staničnim sokom. gnječenjem podloga.na kojima je gljiva rasla.

Zaštita biljaka od bolesti stvaranjem i uzgojem otpornih sorti poznata je od davnina. Spontano provedena na mjestima pogodnim za razvoj uzročnika određenih bolesti, umjetna selekcija na otpornost na njih dovela je do stvaranja sorti poljoprivrednih biljaka s povećanom otpornošću na te bolesti. Prirodne nepogode uzrokovane širenjem posebno opasnih bolesti (hrđa žita, plamenjača krumpira, oidij i plijesan vinove loze) potaknule su nastanak znanstveno utemeljenog uzgoja biljaka za otpornost na bolesti. Godine 1911. održan je 1. kongres o selekciji, na kojem je A. A. Yachevsky (1863-1932) napravio opće izvješće "O važnosti selekcije u borbi protiv gljivičnih bolesti kulturnih biljaka". Podaci izneseni u izvješću pokazuju da je uspješan rad na razvoju sorti otpornih na bolesti nemoguć bez razvoja teorije o imunosti biljaka na zarazne bolesti.

U našoj zemlji, utemeljitelj doktrine biljnog imuniteta je N. I. Vavilov. Njegovi prvi radovi o imunosti biljaka objavljeni su 1913. i 1918. godine, a monografija "Imunost biljaka na zarazne bolesti", objavljena 1919., bila je prvi pokušaj da se u širem smislu generalizira i teorijski potkrijepi sav materijal koji se do tada nakupio na terenu. proučavanja imuniteta.. U istim godinama pojavili su se radovi N. I. Litvinova (1912.) o procjeni otpornosti žitarica na hrđu i E. N. Iretskaya (1912.) o metodama odabira žitarica na otpornost na hrđu. Međutim, ti su radovi ostali samo epizode u znanstvenom djelovanju autora.

Radovi N. I. Vavilova “Doktrina imuniteta biljaka na zarazne bolesti” (1935.), izvješća na I. Svesaveznoj konferenciji o borbi protiv hrđe žitarica 1937. i na Biološkom odjelu Akademije znanosti SSSR-a 1940., niz Njegovi članci i govori u različitim vremenima odigrali su veliku ulogu u razvoju teorijskih ideja o genetskim karakteristikama biljaka kao odlučujućim čimbenicima koji određuju otpornost sorti i vrsta. N. I. Vavilov potkrijepio je tvrdnju da je imunitet biljaka neraskidivo povezan s njihovim genetskim karakteristikama. Stoga je N. I. Vavilov glavni zadatak uzgoja za otpornost smatrao traženjem vrsta razlika u biljkama na temelju imuniteta. Svjetska kolekcija sorti kultiviranih biljaka koju su prikupili on i djelatnici VIR-a i danas je izvor dobivanja imunoloških oblika. Od velike je važnosti u potrazi za imunološkim oblicima biljaka njegov koncept paralelne biološke evolucije biljaka i njihovih patogena, koji je kasnije razvijen u teoriji spregnute evolucije parazita i njihovih domaćina, koju je razvio P.M. Zhukovsky (1888.-1975.). ). Pravilnosti manifestacije imuniteta, određene rezultatom interakcije biljke i patogena, N. I. Vavilov pripisuje području fiziološkog imuniteta.

Razvoj teorijskih pitanja doktrine biljnog imuniteta, koji je započeo N. I. Vavilov, nastavljen je u našoj zemlji u narednim godinama. Istraživanja su se odvijala u različitim smjerovima, što se ogledalo u različitim objašnjenjima prirode imuniteta biljaka. Tako hipoteza B. A. Rubina, utemeljena na učenju A. N. Bacha, povezuje otpornost biljaka na zarazne bolesti s aktivnošću biljnih oksidacijskih sustava, uglavnom peroksidaza, kao i niza flavonskih enzima. Aktivacija biljnih oksidacijskih sustava dovodi, s jedne strane, do povećanja energetske učinkovitosti disanja, as druge strane do poremećaja njegovog normalnog tijeka, što je popraćeno stvaranjem različitih spojeva koji imaju ulogu kemijskih barijera. U razvoju ove hipoteze sudjelovali su i E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova i drugi.

Teoriju fitoncida, koju je 1928. razvio B. P. Tokin na temelju otkrića baktericidnih tvari u biljkama - fitoncida, razvio je D. D. Verderevsky (1904.-1974.), kao i zaposlenici Moldavske stanice za zaštitu bilja i Kišinjevskog poljoprivrednog instituta ( 1944-1976).

U 80-ima prošlog stoljeća L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya i drugi razvili su teoriju imuniteta povezanu s stvaranjem posebnih tvari u biljkama - fitoaleksina, koji nastaju kao odgovor na infekciju nekompatibilnim vrstama ili rasama patogena. Otkrili su novi fitoaleksin krumpira - lyubin.

Niz zanimljivih odredbi teorije imuniteta razvio je K. T. Sukhorukoy, koji je radio u Glavnom botaničkom vrtu Akademije znanosti SSSR-a, kao i skupina zaposlenika pod vodstvom L. N. Andreeva, koji je razvijao različite aspekte doktrine otpornosti biljaka na bolesti hrđe, peronosporozu i verticilno venuće.

Godine 1935 T. I. Fedotova (VIZR) je prvi put otkrila afinitet proteina domaćina i patogena. Sve prethodno navedene hipoteze o prirodi imuniteta biljaka povezivale su ga samo s jednim ili grupom sličnih zaštitnih svojstava biljaka. Međutim, N. I. Vavilov je naglasio da je priroda imuniteta složena i ne može se povezati ni s jednom skupinom čimbenika, jer je priroda odnosa biljaka s različitim kategorijama patogena previše raznolika.

U prvoj polovici XX. stoljeća. kod nas je rađena samo procjena otpornosti biljnih sorti i vrsta na bolesti i nametnike (usjevi žitarica na hrđu i plamenjaču, suncokret na čitle i dr.). Kasnije su počeli provoditi selekciju za imunitet. Tako su se pojavile sorte suncokreta koje je oplemenio E. M. Pluchek (Saratovsky 169 i drugi), otporne na metlu (Orobanche sitapa) rase A i suncokretov moljac. Problem borbe protiv čitle rase B "Evil" uklonjen je dugi niz godina zahvaljujući radu V. S. Pustovoita, koji je stvorio niz sorti otpornih na čitle i moljce. V. S. Pustovoit razvio je sustav proizvodnje sjemena koji omogućuje dugotrajno održavanje otpornosti suncokreta na odgovarajućoj razini. U istom razdoblju stvorene su sorte zobi otporne na hrđu (Verkhnyachsky 339, Lgovsky i dr.), koje su do danas zadržale otpornost na ovu bolest. Od sredine 1930-ih P. P. Lukyanenko i drugi započeli su s uzgojem pšenice za otpornost na lisnu hrđu, M. F. Ternovsky započeo je rad na stvaranju sorti duhana otpornih na kompleks bolesti. Interspecifičnom hibridizacijom razvio je sorte duhana otporne na duhanski mozaik, pepelnicu i peronosporu. Uspješno provedena selekcija na otpornost šećerne repe na niz bolesti.

Sorte otporne na pepelnicu (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, itd.), cerkosporozu (Pervomaisky polihybrid, Kuban polyhybrid 9), peronosporu (MO 80, MO 70), korijenovu bubu i trulež stezaljke (Verkhneyachskaya 031, Belotserkovskaya TsG 19) bile su otporne na pepelnicu. dobiveno.

A. R. Rogash i drugi uspješno su radili na selekciji lana za imunitet.Stvorene su sorte P 39, Orshansky 2, Tvertsa s povećanom otpornošću na Fusarium i hrđu.

Sredinom 1930-ih, K. N. Yatsynina dobila je sorte rajčice otporne na bakterijski rak.

Pod vodstvom BV Kvasnikova i NI Karganova proveden je niz zanimljivih i važnih radova na razvoju sorti povrtnih kultura otpornih na klupski korijen i vaskularnu bakteriozu.

S promjenjivim uspjehom, pamuk je odabran zbog otpornosti na verticilozno venuće. Sorta 108 f, uzgojena sredinom 30-ih godina prošlog stoljeća, zadržala je stabilnost oko 30 godina, ali ju je potom izgubila. Sorte serije Tashkent koje su je zamijenile također su počele gubiti otpornost na venuće zbog pojave novih rasa Verticillium dahliae (0, 1, 2, itd.).

Godine 1973. donesena je odluka o osnivanju laboratorija i odjela za imunost biljaka na bolesti i štetnike pri oplemenjivačkim centrima i zavodima za zaštitu bilja. Važnu ulogu u traženju izvora održivosti odigrao je Institut za biljnu industriju. N. I. Vavilov. Svjetske zbirke primjeraka kultiviranih biljaka prikupljene u ovom institutu i danas služe kao fond donatora rezistencije raznih kultura potrebnih za uzgoj za imunitet.

Nakon što je E. Stekman otkrio fiziološke rase u uzročniku hrđe stabljike žitarica, slični su radovi pokrenuti iu našoj zemlji. Od 1930. VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Moskovska poljoprivredna pokusna stanica (A. N. Bukhgeim et al.) i Svesavezni institut za uzgoj i genetiku (E. E. Geshele) počeli su proučavati fiziološke rase smeđe i stabljične hrđe, plamenjače. . U poslijeratnim godinama Sveruski istraživački institut za fitopatologiju počeo se baviti ovim problemom. Davnih 1930-ih, A. S. Burmenkov je, koristeći standardni skup diferenciranih sorti, pokazao heterogenost rasa gljivica hrđe. Sljedećih godina, osobito 1960-ih, ti su se radovi počeli intenzivno razvijati (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi i drugi), što je omogućilo otkrivanje razloga gubitka otpornosti nekih sorti s naizgled nepromijenjenim rasnim sastavom gljiva. Tako je utvrđeno da je rasa 77 uzročnika lisne hrđe pšenice, koja je prevladavala 70-ih godina XX. stoljeća. na sjevernom Kavkazu i južnoj Ukrajini, sastoji se od niza biotipova koji se razlikuju po virulenciji, a formirani su ne na pšenici, već na osjetljivim žitaricama. Proučavanje rasa gljivica saga, koje su u VIZR-u započeli S. P. Zybina i L. S. Gutner, kao i K. E. Murashkinsky u Omsku, nastavio je u VIR-u V. I. Tymchenko na Institutu za poljoprivredu nečernozemne zone.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob’eva i K. V. Popkova bili su vrlo produktivni u proučavanju rasa Phytophthora infestans. Godine 1973. Yu.T.Dyakov zajedno s T.A.Kuzovnikovom i dr. otkrio je fenomen heterokarioze i paraseksualnog procesa u Ph. infestans, dopuštajući donekle objašnjenje mehanizma varijabilnosti ove gljive.

Godine 1962. P.A.Khizhnyak i V.I. Yakovlev je otkrio agresivne rase uzročnika raka krumpira Synchythrium endobioticum. Utvrđeno je da su na području naše zemlje rasprostranjene najmanje tri rase S. endobioticum koje pogađaju sorte krumpira otporne na običnu rasu.

Kasnih 70-ih - ranih 80-ih godina prošlog stoljeća, A. G. Kasyanenko proučavao je fiziološke rase gljive Verticillium dahliae; duhan - A. A. Babayan.

Dakle, proučavanje imuniteta biljaka na zarazne bolesti u našoj je zemlji provedeno u tri glavna područja:

Proučavanje rase formiranja patogena i analiza strukture populacija. To je dovelo do potrebe proučavanja sastava populacije unutar vrste, mobilnosti populacije, obrazaca pojavljivanja, nestajanja ili ponovnog grupiranja pojedinih članova populacije. Pojavila se doktrina rasa: uzimanje u obzir rasa, predviđanje i pravilnosti u pojavi nekih rasa i (ili) nestanku drugih;

procjena otpornosti postojećih sorti na bolesti, traženje donatora otpornosti i konačno razvoj otpornih sorti.

Urođena, ili prirodna, imunost je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene (neoštećene) određenom bolešću (štetnikom). Urođeni imunitet se nasljeđuje iz generacije u generaciju.

Urođeni imunitet dijelimo na pasivni i aktivni. Međutim, rezultati brojnih istraživanja upućuju na zaključak da je podjela imunosti biljaka na aktivnu i pasivnu vrlo uvjetna. Svojedobno je to naglasio N.I. Vavilov (1935).

Povećanje otpornosti biljaka pod utjecajem vanjskih čimbenika, koje se događa bez promjene genoma, naziva se stečena ili inducirana otpornost. Čimbenici čiji učinak na sjeme ili biljke dovodi do povećanja otpornosti biljaka nazivaju se induktorima.

Stečena imunost je sposobnost biljaka da ne budu pod utjecajem jednog ili drugog patogena koji je nastao u biljkama nakon prijenosa bolesti ili pod utjecajem vanjskih utjecaja, posebno uvjeta uzgoja biljaka.

Otpornost biljaka može se povećati različitim metodama: unošenjem mikrognojiva, promjenom roka sadnje (sjetve), dubine sjetve itd. Načini postizanja otpornosti ovise o vrsti induktora koji mogu biti biotičke i abiotičke prirode. Tehnike koje potiču manifestaciju stečene otpornosti naširoko se koriste u poljoprivrednoj praksi. Dakle, otpornost žitnih usjeva na trulež korijena može se povećati sjetvom jarih žitarica u optimalno rano, a ozimih usjeva u optimalno kasno vrijeme; Otpornost pšenice na tvrdu plamenjaču, koja pogađa biljke tijekom klijanja sjemena, može se povećati pridržavanjem optimalnih rokova sjetve.

Imunitet biljaka može biti posljedica nemogućnosti patogena da zarazi biljke ove vrste. Dakle, usjevi žitarica nisu pogođeni kasnom plamenjačom i krastavošću krumpira, kupus - bolestima plamenjače, krumpirom - bolestima hrđe žitarica, itd. U ovom slučaju, imunitet se manifestira biljnim vrstama u cjelini. Imunitet koji se temelji na nesposobnosti patogena da izazovu infekciju biljaka određene vrste naziva se nespecifičnim.

U nekim slučajevima, imunitet se ne mora očitovati od strane biljne vrste kao cjeline, već samo od strane određene sorte unutar te vrste. U tom su slučaju neke sorte imune i nisu zahvaćene bolešću, dok su druge osjetljive i u velikoj mjeri zahvaćene njome. Dakle, uzročnik raka krumpira Synchytrium endobioticum inficira vrstu Solanum, međutim unutar njega postoje sorte (Kameraz, Stoilovy 19 itd.) koje ova bolest ne pogađa. Takav imunitet naziva se sortno specifičan. Od velike je važnosti u uzgoju otpornih sorti poljoprivrednog bilja.

U nekim slučajevima biljke mogu biti imune na uzročnike raznih bolesti. Na primjer, sorta ozime pšenice može biti imuna i na pepelnicu i na hrđu lišća. Otpornost biljne sorte ili vrste na nekoliko patogena naziva se kompleksna ili grupna imunost. Stvaranje sorti sa složenim imunitetom je način koji najviše obećava za smanjenje gubitaka usjeva od bolesti. Na primjer, pšenica Triticum timophevi je imuna na plamenjaču, hrđu i pepelnicu. Poznate su sorte duhana otporne na virus mozaika duhana i uzročnika peronospore. Rajoniranjem ovakvih sorti u proizvodnji moguće je riješiti problem zaštite pojedine kulture od glavnih bolesti.