OSNOVE BILJNIH IMUN NA BOLESTI

Uz najteže epifitoze, biljke su različito pogođene bolešću, što je povezano s otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se shvaća kao apsolutna neranjivost u prisutnosti infekcije u uvjetima pogodnim za infekciju biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost organizma da se odupre teškim oštećenjima od bolesti. Ova dva svojstva se često poistovjećuju, što znači slaba oštećenja biljaka od bolesti.

Stabilnost i imunitet složena su dinamička stanja koja ovise o svojstvima biljke, patogena i uvjetima. vanjsko okruženje. Proučavanje uzroka i obrazaca stabilnosti je vrlo važno, jer je samo u ovom slučaju moguće uspješan rad za uzgoj otpornih sorti.

Imunitet može biti urođen (nasljedan) i stečen. Urođeni imunitet prenosi se s roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.

Stečena imunost se formira u procesu ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje metode za povećanje otpornosti biljaka na bolesti. Aktivno se proučavaju.

Pasivna rezistencija određena je konstitucijskim svojstvima biljke, neovisno o djelovanju uzročnika bolesti. Na primjer, debljina kutikule nekih biljnih organa faktor je pasivnog imuniteta. Čimbenici aktivne imunosti djeluju samo u kontaktu biljke i uzročnika, tj. nastaju (induciraju) tijekom razdoblja patološkog procesa.

Razlikovati specifičnu i nespecifičnu imunost. Nespecifično - to je nesposobnost nekih patogena da izazovu infekciju određene biljne vrste. Na primjer, na repu ne utječu uzročnici bolesti plamenjače žitarica, plamenjače krumpira, cerkosporoza repe ne utječe na krumpir, makrosporoza krumpira ne utječe na žitarice itd. Imunitet koji se manifestira na razini sorte u odnosu na specijalizirane patogene naziva se specifičnim.

Čimbenici otpornosti biljaka na bolesti

Utvrđeno je da je stabilnost određena ukupnim djelovanjem zaštitnih čimbenika u svim fazama patološkog procesa. Cijeli niz zaštitnih čimbenika dijeli se u 2 skupine: sprječavanje unošenja uzročnika bolesti u biljku (aksenija); sprječavanje širenja uzročnika bolesti u biljnim tkivima (prava otpornost).

U prvu skupinu spadaju čimbenici ili mehanizmi morfološke, anatomske i fiziološke prirode.

Anatomski i morfološki čimbenici. Debljina pokrovnog tkiva, struktura stomata, pubescencija lišća, voštani premaz i strukturne značajke biljnih organa mogu poslužiti kao prepreka unošenju patogena. Debljina pokrovnih tkiva zaštitni je čimbenik protiv onih patogena koji u biljke prodiru izravno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici razreda Oomycetes. Struktura stomata je važna za uvođenje u tkivo bakterija, uzročnika lažnih pepelnica, hrđa itd. Uzročniku je obično teže infiltrirati se kroz gusto prekrivene puči. Pubescencija lišća štiti biljke od virusnih bolesti, insekata koji prenose virusnu infekciju. Zbog premaza od voska na lišću, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprječava klijanje gljivičnih patogena.

Navike biljke i oblik lista također su čimbenici koji sprječavaju početne faze infekcije. Dakle, sorte krumpira s labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom plamenjačom, jer su bolje prozračene, a zarazne kapljice na lišću se brže suše. Manje spora taloži se na uskim listovima.

Uloga građe biljnih organa može se ilustrirati na primjeru cvjetova raži i pšenice. Raž je vrlo snažno pogođena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko zahvaćena. To se objašnjava činjenicom da se leme cvjetova pšenice ne otvaraju i spore patogena praktički ne prodiru u njih. otvorenog tipa cvjetanje u raži ne sprječava ulazak spora.

Fiziološki faktori. Brzo unošenje patogena može biti otežano visokim osmotskim tlakom u biljnim stanicama, brzinom fizioloških procesa koji dovode do zacjeljivanja rana (formiranje periderma rane), kroz koji prodiru mnogi patogeni. Važna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum plamenjače pšenice unosi se samo u mlade klijance, pa manje obolijevaju sorte koje zajedno i brzo klijaju.

Inhibitori. To su spojevi pronađeni u biljnim tkivima ili sintetizirani kao odgovor na infekciju koji inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - tvari različite kemijske prirode, koje su čimbenici urođene pasivne imunosti. U u velikom broju fitoncide stvaraju tkiva luka, češnjaka, trešnje, eukaliptusa, limuna itd.

Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik i nastaju u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz obitelji mahunarki, maka, solanaceous, astera i dr. Na primjer, krumpirov solanin i rajčica rajčica otrovni su za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljivica roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli mogu suzbiti razvoj patogena, esencijalna ulja i niz drugih spojeva. Sve navedene skupine inhibitora uvijek su prisutne u intaktnim (neoštećenim) tkivima.

Inducirane tvari koje biljka sintetizira tijekom razvoja uzročnika bolesti nazivaju se fitoaleksini. Po kemijski sastav sve su to tvari niske molekularne težine, mnoge od njih

su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Dakle, iz biljaka krumpira zaraženih uzročnikom plamenjače izolirani su rišitin, ljubin, fituberin, pisatin je izoliran iz graška, a izokumarin je izoliran iz mrkve. Stvaranje fitoaleksina tipičan je primjer aktivne imunosti.

Aktivni imunitet uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sustava, posebice oksidativnih (peroksidaza, polifenol oksidaza). Ovo svojstvo omogućuje vam da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate njihove toksine.

Stečena ili inducirana imunost. Za poboljšanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i kemijska imunizacija biljaka.

Biološka imunizacija postiže se tretiranjem biljaka s oslabljenim kulturama uzročnika bolesti ili njihovim otpadnim produktima (cijepljenje). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, te bakterijskih i gljivičnih uzročnika bolesti.

Kemijska imunizacija temelji se na djelovanju nekih kemijske tvari, uključujući pesticide. Asimilirani u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih kemijskih imunizatora su fenolni spojevi: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemični fungicidi imaju svojstvo imuniziranja. Dakle, diklorciklopropan štiti rižu od eksplozije zbog povećane sinteze fenola i stvaranja lignina.

Poznata je imunizacijska uloga i nekih elemenata u tragovima koji čine enzime biljaka. Osim toga, elementi u tragovima poboljšavaju unos esencijalnih hranjivih tvari, što povoljno utječe na otpornost biljaka na bolesti.

Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste održivosti

Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontroliraju geni, jedan ili više njih, međusobno kvalitativno različitih. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Uzročnici bolesti pak imaju gen (ili gene) virulencije koji mu omogućuje nadvladavanje zaštitnog učinka gena otpornosti. Prema teoriji X. Flora, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Taj se fenomen naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogen kao rezultat preosjetljivog odgovora na njega.

Na primjer (tablica 4), prema ovoj teoriji, sorte krumpira s genom otpornosti R zahvaćene su samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijim, ali nužno posjeduju gen virulencije 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1 ,2,3) itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utječu sve rase bez iznimke, uključujući i rasu bez gena virulencije (0).
Geni rezistencije najčešće su dominantni pa se selekcijom relativno lako prenose na potomke. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije koji se još naziva oligogeni, monogeni, pravi, vertikalni. Pruža biljci apsolutni imunitet kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa uzročnika u populaciji dolazi do gubitka otpornosti.

Druga vrsta otpornosti je poligenska, terenska, relativna, horizontalna, koja ovisi o zajedničkom djelovanju mnogih gena. Poligenska otpornost u različitom je stupnju svojstvena svakoj biljci. Na visokoj razini, patološki proces se usporava, što omogućuje biljci da raste i razvija se, unatoč tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligena osobina, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (razine i kvalitete mineralna ishrana, dostupnost vlage, duljina dana i niz drugih čimbenika).

Poligenski tip otpornosti nasljeđuje se transgresivno, pa ga je problematično popraviti uzgojem sorti.

Česta je kombinacija ultraosjetljive i poligene otpornosti u jednoj sorti. U tom slučaju, sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih za prevladavanje monogenske otpornosti, nakon čega zaštitne funkcije definira poligensku otpornost.

Metode stvaranja otpornih sorti

U praksi se najviše koriste usmjerena hibridizacija i selekcija.

Hibridizacija. Prijenos gena otpornosti s roditeljskih biljaka na potomke događa se tijekom međusortne, međuvrsne i međugeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke sa željenim gospodarskim i biološkim svojstvima i biljke otporne. Donatori rezistencije često su divlje vrste, pa se kod potomaka mogu pojaviti nepoželjna svojstva koja se eliminiraju povratnim križanjima, odnosno povratnim križanjima. Beyerove ose ponavljati do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Uz pomoć međusortne i međuvrsne hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krumpira, suncokreta, lana i drugih kultura koje su otporne na najštetnije i najopasnije bolesti.

Kada se neke vrste međusobno ne križaju, pribjegava se "međusobnoj" metodi, u kojoj se svaka vrsta roditeljskih oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se dobiveni hibridi križaju međusobno ili s jedna od prvotno planiranih vrsta.

U svakom slučaju, otpornost hibrida provjerava se u odnosu na ozbiljnu zaraznu pozadinu (prirodnu ili umjetnu), tj. s velikim brojem infekcija patogena, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za daljnju reprodukciju odabiru se biljke koje objedinjuju visoku otpornost i gospodarski vrijedna svojstva.

Izbor. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobivanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka s potrebnim svojstvima (uključujući otpornost) dobivene su mnoge sorte poljoprivrednog bilja. Posebno je djelotvoran za biljke koje se unakrsno oprašuju, budući da su njihovi potomci predstavljeni heterozigotnom populacijom.

Za stvaranje sorti otpornih na bolesti sve više se koriste umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.

Uzroci gubitka stabilnosti

S vremenom sorte u pravilu gube otpornost ili kao rezultat promjene patogenih svojstava uzročnika zaraznih bolesti ili kršenja imunoloških svojstava biljaka u procesu njihove reprodukcije. U sortama sa superosjetljivim tipom otpornosti, ona se gubi dolaskom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenskom otpornošću pogođene su zbog postupnog nakupljanja novih rasa patogena. Zato je selekcija sorata samo s preosjetljivim tipom otpornosti neperspektivna.

Nekoliko je razloga za nastanak novih rasa. Prvi i najčešći su mutacije. Obično prolaze spontano pod utjecajem različitih mutagenih čimbenika i svojstveni su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje je mutacija jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tijekom spolnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, odnosno multinukleacija haploidnih stanica. Kod gljiva do multinukleacije može doći zbog mutacija pojedinačnih jezgri, prijelaza jezgri iz hifa različite kvalitete duž anastomoza (sraslih dijelova hifa) i rekombinacije gena tijekom nuklearne fuzije i njihove naknadne diobe (paraseksualni proces). Raznolikost i parni aseksualni proces od posebne su važnosti za predstavnike klase nesavršenih gljiva, koje nemaju spolni proces.

Kod bakterija, osim mutacija, postoji transformacija u kojoj DNA izoliranu iz jednog soja bakterija apsorbiraju stanice drugog soja i uključuju u svoj genom. Tijekom transdukcije se pojedini segmenti kromosoma iz jedne bakterije prenose u drugu uz pomoć bakteriofaga (virusa bakterije).

U mikroorganizmima je u tijeku stvaranje rasa. Mnoge od njih umiru odmah, jer su nekonkurentne zbog niže razine agresivnosti ili nepostojanja drugih važnih osobina. U pravilu, virulentnije rase su fiksirane u populaciji u prisutnosti biljnih sorti i vrsta s genima otpornosti na postojeće rase. U takvim slučajevima, nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez susreta s konkurencijom, postupno se nakuplja i širi.

Na primjer, kada se uzgajaju krumpiri s genotipovima otpornosti R, R4 i R1R4, rase 1 će prevladavati u populaciji patogena plamenjače; 4. i 1.4. Uvođenjem sorti s genotipom R2 umjesto R4, rasa 4 će postupno nestajati iz populacije patogena, a rasa 2 će se širiti; 1.2; 1,2,4.

Imunološke promjene u sortama također se mogu pojaviti u vezi s promjenama u uvjetima njihova uzgoja. Stoga je prije puštanja sorti s poligenskom otpornošću u drugim ekološko-geografskim zonama obvezno njihovo imunološko ispitivanje u zoni buduće rejonizacije.

• «

Izraz "imunitet" (znači "oslobođenje" od nečega) - potpuna imunost tijela na zaraznu bolest.

Trenutačno je koncept imuniteta biljaka formuliran kao imunitet na bolesti koje se manifestiraju u slučaju izravnog kontakta njih (biljki) s patogenima koji mogu izazvati ovu bolest ako postoje uvjeti potrebni za infekciju.

Uz potpunu imunost (imunitet) postoje i vrlo slični pojmovi – stabilnost odn otpornost i izdržljivost ili tolerancija.

Otpornim (otpornim) smatraju se one biljke (vrste, sorte) koje su zahvaćene bolešću, ali u vrlo slaboj mjeri.

Izdržljivost (tolerancija) nazvati sposobnost oboljelih biljaka da ne smanje svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva, ili da je smanje toliko malo da se praktički ne osjeti)

Osjetljivost ( osjetljivost) – nesposobnost biljke da se odupre infekciji i širenju uzročnika u svojim tkivima, tj. sposobnost zaraze u kontaktu s dovoljnom količinom uzročnika infekcije u odgovarajućim vanjskim uvjetima.

Biljke imaju sve navedene vrste ispoljavanja imuniteta.

Imunost (imunitet) biljaka na bolesti može se prirođena i biti naslijeđen. Takav imunitet nazivamo prirodnim.

Urođeni imunitet može biti aktivan i pasivan.

Osim prirodnog imuniteta, biljke se mogu karakterizirati stečenim (umjetnim) imunitetom - svojstvom biljaka da ne budu pogođene jednim ili drugim patogenom, koje je biljka stekla u procesu ontogeneze.

Stečena imunost može biti zarazna ako se pojavi u biljci kao rezultat oporavka od bolesti.

Nezarazna stečena imunost može se stvoriti uz pomoć posebnih tehnika pod utjecajem tretiranja biljaka ili sjemena imunizirajućim agensima. Ova vrsta imuniteta je od velike važnosti u praksi zaštite poljoprivrede. biljke od bolesti.

Povećanje otpornosti biljaka na bolesti pomoću umjetnih tehnika naziva se imunizacija koji mogu biti kemijski ili biološki.

Kemijska imunizacija sastoji se u korištenju raznih kemikalija koje mogu povećati otpornost biljaka na bolesti. Kao kemijski imunizatori koriste se gnojiva, elementi u tragovima, antimetaboliti. Stečeni neinfektivni imunitet može se stvoriti korištenjem gnojiva. Dakle, povećanje doze kalijevih gnojiva povećava kvalitetu očuvanja korijenskih usjeva tijekom skladištenja.

Biološka imunizacija sastoji se u korištenju drugih živih organizama ili njihovih metaboličkih proizvoda kao imunizatora (antibiotika, oslabljenih ili ubijenih kultura fitopatogenih organizama itd.).

Otpornost biljaka može se postići tretiranjem cjepivima - oslabljenim kulturama uzročnika ili ekstraktima iz njih.

Predavanje 5

Razvojna biologija insekata

Značajke vanjske strukture insekata.

2. Razvoj insekata. Postembrionalni razvoj:

a) faza ličinke;

b) faza kukuljice;

C) faza odraslog kukca.

Razvojni ciklusi insekata.

1. Značajke vanjske strukture (morfologije) insekata.

Entomologija je znanost o kukcima ("entomon" - kukac, "logos" - doktrina, nauka).

Tijelo insekata, kao i svih člankonožaca, izvana je prekriveno gustom kutikulom. Oblikujući neku vrstu ljuske, kutikula je vanjski kostur kukca i služi kao dobra obrana od štetnih učinaka vanjskog okruženja. Unutarnji kostur kukca je slabo razvijen, u obliku izdanaka vanjskog kostura. Gusti hitinozni pokrov je slabo propusan i štiti tijelo insekata od gubitka vode i, posljedično, od isušivanja. Vanjski skelet insekata također je od mehaničke važnosti. Osim toga, na njega su pričvršćeni unutarnji organi.

Tijelo odraslog kukca podijeljeno je na glavu, prsni koš i abdomen i ima tri para spojenih nogu.

Glava se sastoji od približno pet do šest segmenata koji su srasli jedan s drugim; prsa - od tri; abdomen može imati do 12 segmenata. Omjer veličina između glave, prsa i trbuha može biti različit.

Glava i njeni dodaci

Glava nosi par složenih očiju, često jedno do tri jednostavna oka, ili ocelli; mobilni dodaci - antene i usni organi.

Oblik glave insekata je raznolik: zaobljena (muhe), bočno stisnuta (skakavac, skakavac), izdužena u obliku gotove cijevi (žižaci).

Oči. Organi vida predstavljeni su složenim i jednostavnim očima. Složeno ili fasetirano, oči u jednom paru nalaze se na stranama glave i sastoje se od mnogo (do nekoliko stotina i tisuća) vizualnih jedinica ili faseta. S tim u vezi, kod nekih insekata (vretenaca, mužjaka i pčela), oči su toliko velike da zauzimaju veći dio glave. Složene oči prisutne su kod većine odraslih insekata i kod ličinki s nepotpunom metamorfozom.

Jednostavne dorzalne oči ili ocelli, u tipičnom slučaju među tri, nalaze se u obliku trokuta na čelu i tjemenu između složenih očiju. Ocelli se u pravilu nalaze kod odraslih insekata koji dobro lete.

Jednostavne bočne oči ili stapke, čine dva para skupina smještenih sa strane glave. Broj očiju varira od 6 do 30. Svojstveno uglavnom ličinkama kukaca s potpunom metamorfozom, rjeđe kod odraslih kukaca bez složenih očiju (buhe, itd.).

Antene, ili antene predstavljena jednim parom spojenih tvorevina smještenih na stranama čela između ili ispred očiju u antenskim jamama. Služe kao organi dodira i mirisa.

Usni organi su doživjeli značajne promjene od tipa grickanja kada jedu čvrstu hranu do raznih modifikacija tipa sisanja kada uzimaju tekuću hranu (nektar, biljni sok, krv itd.). Postoje: a) grizenje-lizanje; b) probadanje-sisanje; c) sisanje i d) lizanje vrste usnih organa.

Vrsta oštećenja biljke ovisi o načinu ishrane i građi usnih organa, po čemu je moguće dijagnosticirati štetnike i odabrati skupinu insekticida za njihovo suzbijanje.

Dojka i njeni dodaci

Struktura dojke. Torakalni dio kukca sastoji se od tri segmenta: 1) prednjeg, 2) srednjeg i 3) metatoraksa. Svaki segment je, pak, podijeljen na gornji poluprsten-leđa, donji poluprsten-prsa i bočne stijenke - bačve. Poluprstenovi se nazivaju: pronotum, protoraks itd.

Svaki segment prsnog koša ima par nogu, a kod krilatih kukaca mesotoraks i metatoraks nose par krila.

Građa i vrste nogu. Noga kukca sastoji se od: koksa, trohantera, buta, potkoljenice i šape.

Prema načinu života i stupnju specijalizacije pojedine skupine kukaca imaju različite tipove nogu. Dakle, noge za trčanje, s izduženim tankim segmentima, karakteristične su za žohare, stjenice, zemaljske bube i druge insekte koji brzo trče; hodajuće noge s kraćim segmentima i proširenim tarzima najtipičnije su za kornjaše, mrene i žižake.

Prilagodba na uvjete života ili na načine kretanja pridonijela je specijalizaciji prednjih ili stražnjih nogu. Dakle, kod medvjeda, koji većinu svog životnog ciklusa provode u tlu, pojavile su se prednje noge za kopanje sa skraćenim i proširenim butom i potkoljenicom, te nerazvijenom šapom.

Stražnje noge akridoida, skakavaca i cvrčaka pretvorene su u skakačke, koje karakteriziraju snažne zadebljane bedrene kosti i nedostatak trohantera.

N. I. Vavilov, utemeljitelj doktrine imuniteta biljaka, koji je postavio temelje za proučavanje njihove genetske prirode, smatrao je da se otpornost biljaka na patogene razvila u procesu tisućljeća evolucije u središtima nastanka. Kad bi biljke stekle gene otpornosti, patogeni bi mogli zaraziti biljke zbog pojave novih fizioloških rasa koje proizlaze iz hibridizacije, mutacije, heterokarioze i drugih procesa. Unutar populacije mikroorganizma mogući su pomaci u broju rasa zbog promjena u sortnom sastavu biljaka na određenom području. Pojava novih rasa patogena može biti povezana s gubitkom otpornosti sorte koja je nekoć bila otporna na ovaj patogen.

Prema D. T. Strakhovu, tkiva otporna na biljne bolesti podliježu regresivnim promjenama u patogenim mikroorganizmima povezanim s djelovanjem biljnih enzima i njihovim metaboličkim reakcijama.

B. A. Rubin i njegovi suradnici povezali su reakciju biljaka usmjerenu na inaktivaciju patogena i njegovih toksina s aktivnošću oksidativnih sustava i energetskim metabolizmom stanice. Različite biljne enzime karakterizira različita otpornost na otpadne produkte patogenih mikroorganizama. U imunim oblicima biljaka udio enzima otpornih na metabolite patogena veći je nego u neimunim oblicima. Na metabolite su najotporniji oksidacijski sustavi (ceroksidaze i polifenoloksidaze), kao i niz flavonskih enzima.

Kod biljaka, kao i kod beskralježnjaka, nije dokazana sposobnost stvaranja antitijela kao odgovor na pojavu antigena u tijelu. Samo kralježnjaci imaju posebne organe čije stanice proizvode protutijela. U zaraženim tkivima imunih biljaka nastaju funkcionalno cjelovite organele koje određuju sposobnost biljnih imunih oblika da povećaju energetsku učinkovitost disanja tijekom infekcije. Zatajenje dišnog sustava uzrokovano patogenima popraćeno je stvaranjem različitih spojeva koji djeluju kao svojevrsne kemijske barijere koje sprječavaju širenje infekcije.

Priroda odgovora biljaka na štetu od štetočina (formiranje kemijskih, mehaničkih i prepreka rastu, sposobnost regeneracije oštećenih tkiva i zamjene izgubljenih organa) igra važnu ulogu u imunosti biljke na štetnike. Tako niz metabolita (alkaloidi, glikozidi, terpeni, saponini i dr.) toksično djeluju na probavni, endokrini i druge sustave insekata i drugih biljnih štetnika.

U oplemenjivanju bilja za otpornost na bolesti i štetnike od velike je važnosti hibridizacija (intraspecijska, interspecijska, pa čak i intergenerička). Na temelju autopoliploida dobivaju se hibridi između različitih vrsta kromosoma. Takve poliploide stvorio je, na primjer, M. F. Ternovsky pri uzgoju sorti duhana otpornih na pepelnicu. Umjetna mutageneza može se koristiti za stvaranje otpornih sorti, a kod unakrsno oprašenih biljaka može se koristiti selekcija među heterozigotnim populacijama. Tako su L. A. Zhdanov i V. S. Pustovoit dobili sorte suncokreta otporne na čitluk.

Za dugoročno očuvanje otpornosti sorti predlažu se sljedeće metode:

Stvaranje višerodnih sorti križanjem gospodarski vrijednih oblika sa sortama koje nose različite gene otpornosti, zbog čega se nove rase patogena ne mogu akumulirati u nastalim hibridima;

Kombinacija R-gena s genima otpornosti na polje u jednoj sorti;

Periodična promjena sastava sorti na farmi, što dovodi do povećanja održivosti.

Posljednjih godina razvoj biljne proizvodnje u našoj zemlji povezan je s nizom negativnih procesa povezanih s onečišćenjem okoliša i biljne proizvodnje ksenobioticima, visokim ekonomskim i energetskim troškovima. Maksimalno iskorištenje biološkog potencijala poljoprivrednih kultura može postati jedan od alternativnih načina razvoja agronomskog sektora poljoprivredne proizvodnje. Određene nade u tom pogledu povezuju se s genetskim inženjeringom - skupom metodoloških pristupa koji omogućuju promjenu dizajna biljnog genoma prijenosom stranih gena u njega, što omogućuje dobivanje novih oblika biljaka, značajno proširuje proces manipuliranja biljnim genomom i smanjenja vremena utrošenog na dobivanje novih poljoprivrednih sorti.kultura. U novije vrijeme počinju se koristiti metode stvaranja transgenih biljaka za dobivanje biljaka otpornih na virusne, gljivične i bakterijske bolesti, kao i na neke štetočine (koloradska krumpirova zlatica, kukuruzni plamenac, pamukov moljac i mjehur, smotač duhana i dr.). ). Po svojim metodama i ciljevima, ovaj smjer se oštro razlikuje od tradicionalnog uzgoja za imunitet biljaka, ali teži istom cilju - stvaranju oblika koji su visoko otporni na štetne organizme.

Briljantno obrazloženje uloge otpornih sorti u zaštiti bilja dao je N. I. Vavilov, koji je napisao da je među mjerama zaštite biljaka od raznih bolesti uzrokovanih parazitskim gljivama, bakterijama, virusima i raznim kukcima najradikalnije sredstvo suzbijanja. uvođenje imunih sorti u kulturu ili stvaranje istih križanjem. Za žitarice, koje zauzimaju tri četvrtine cjelokupne sjetvene površine, zamjena osjetljivih sorti otpornim oblicima zapravo je najpovoljniji način suzbijanja infekcija poput hrđe, pepelnice, plamenjače pšenice, raznih fuzarija, pjegavosti. .

Domaća i svjetska iskustva u poljoprivredi pokazuju da se zaštita bilja treba temeljiti na složenim (integriranim) sustavima mjera čija je osnova prisutnost sorti usjeva otpornih na bolesti i štetnike.

U sljedećim poglavljima razmotrit ćemo glavne zakonitosti koje određuju prisutnost svojstava otpornosti u biljaka, načine njihove učinkovite upotrebe u procesu selekcije i načine da se biljkama da inducirana imunost.

1. POVIJEST NASTANKA I RAZVOJA PROUČAVANJA IMUNITETA BILJA.

Ideje o imunitetu počele su se oblikovati već u antičko doba. Prema povijesnim kronikama drevne Indije, Kine i Egipta, mnogo stoljeća prije naše ere stanovništvo Zemlje patilo je od epidemija. Promatrajući njihov nastanak i razvoj, ljudi su došli do zaključka da nije svaki čovjek podložan posljedicama bolesti i da onaj tko je obolio od neke od ovih strašnih bolesti više ne obolijeva od nje.

Do sredine II stoljeća. PRIJE KRISTA e. ideja o jedinstvenosti ljudske bolesti s bolestima poput kuge i drugih postaje općeprihvaćena. U isto vrijeme, oni koji su se oporavili od nje počeli su naširoko koristiti za njegu bolesnika s kugom. Logično je pretpostaviti da je upravo u ovoj fazi razvoja ljudskog društva, na temelju podataka dobivenih praćenjem širenja epidemioloških bolesti, nastala imunologija. Od samog početka svog razvoja nastojala je iskoristiti prikupljena zapažanja za praktičnu zaštitu stanovništva od zaraznih bolesti. Stoljećima, kako bi se ljudi zaštitili od velikih boginja na ovaj ili onaj način, provodila se namjerna infekcija ovom bolešću, nakon čega je tijelo postalo imuno na nju. Tako su razvijene metode za dobivanje imuniteta na ovu bolest. Međutim, širokom upotrebom takvih metoda otkriveni su njegovi glavni nedostaci, koji su se sastojali u činjenici da su mnoge cijepljene velike boginje bile u teškom obliku, često smrtonosnom. Osim toga, cijepljeni su često postajali izvor zaraze i pridonosili održavanju epidemije velikih boginja. Međutim, unatoč očitim nedostacima, metoda namjerne infekcije jasno je dokazala mogućnost umjetnog stjecanja imuniteta prijenosom bolesti u blagom obliku.

Epohalno značenje u razvoju imuniteta imalo je djelo engleskog liječnika Edwarda Jennera (1798.), u kojem je sažeo rezultate 25-godišnjeg promatranja i pokazao mogućnost cijepljenja ljudi protiv kravljih boginja i stjecanja imuniteta na sličnu ljudsku bolest. . Ta se cijepljenja nazivaju vakcinacija (od latinskog vaccinus - krava). Jennerov rad bio je izvanredno postignuće u praksi, ali bez objašnjenja uzroka (etiologije) zaraznih bolesti nije mogao pridonijeti daljnjem razvoju imunologije. I tek su klasični radovi Louisa Pasteura (1879.), koji su otkrili uzroke zaraznih bolesti, omogućili novi pogled na Jennerove rezultate i njihovo uvažavanje, što je utjecalo i na kasniji razvoj imunologije i na rad samog Pasteura, koji je predložio korištenje oslabljenih patogena.za cijepljenje. Pasteurova otkrića postavila su temelje eksperimentalnoj imunologiji.

Izuzetan doprinos znanosti o imunitetu dao je ruski znanstvenik I. I. Mečnikov (1845.-1916.). Njegovi su radovi bili temelj teorije imuniteta. Godine 1908. II Mečnikov dobio je Nobelovu nagradu kao autor fagocitne teorije o zaštiti organizma životinja i ljudi od patogena. Bit ove teorije leži u činjenici da svi životinjski organizmi (od amebe do čovjeka uključujući) imaju sposobnost, uz pomoć posebnih stanica - fagocita - aktivno hvatati i probaviti mikroorganizme unutar stanice. Koristeći krvožilni sustav, fagociti se aktivno kreću unutar živih tkiva i koncentriraju se na mjestima gdje mikrobi prodiru. Sada je utvrđeno da se životinjski organizmi štite od mikroba uz pomoć ne samo fagocita, već i specifičnih antitijela, interferona itd.

Značajan doprinos razvoju imunologije dali su radovi N. F. Gamaleya (1859.-1949.) i D. K. Zabolotnyja (1866.-1929.).

Unatoč uspješnom razvoju teorije o imunitetu životinja, ideje o imunitetu biljaka razvijale su se izuzetno sporo. Jedan od utemeljitelja imunosti biljaka bio je australski istraživač Cobb, autor teorije o mehaničkoj zaštiti biljaka od patogena. Autor je mehaničkim zaštitnim uređajima pripisao takve značajke biljke kao što su zadebljana kutikula, osebujna struktura cvjetova, sposobnost brzog stvaranja periderme rane na mjestu ozljede itd. Kasnije je ova metoda zaštite nazvana pasivni imunitet. Međutim, mehanička teorija nije mogla iscrpno objasniti tako složen i raznolik fenomen kao što je imunitet.

Druga teorija imuniteta, koju je predložio talijanski znanstvenik Comes (1900), temelji se na činjenici da imunitet biljaka ovisi o kiselosti staničnog soka i sadržaju šećera u njemu. Što je veći sadržaj organskih kiselina, tanina i antocijana u staničnom soku biljke jedne ili druge sorte, to je otpornija na bolesti koje ga pogađaju. Sorte s visokim udjelom šećera i relativno niskim udjelom kiselina i tanina osjetljivije su na bolesti. Dakle, u sortama grožđa otpornim na plijesan i pepelnicu, kiselost (% suhe tvari) je 6,2 ... 10,3, au osjetljivim - od 0,5 ... 1,9. Međutim, Comesova teorija nije univerzalna i ne može objasniti sve slučajeve imuniteta. Dakle, proučavanje mnogih sorti pšenice i raži, koje imaju različitu osjetljivost na hrđu i plamenjaču, nije otkrilo jasnu korelaciju između imuniteta i sadržaja kiseline u tkivima lista. Slični rezultati dobiveni su za mnoge druge kultivirane biljke i njihove patogene.

Početkom XX. stoljeća. pojavile su se nove hipoteze čiji su autori pokušali objasniti uzroke imunosti biljaka. Tako je engleski istraživač Massey predložio kemotropnu teoriju, prema kojoj takve biljke imaju imunitet, u kojem nema tvari potrebnih za privlačenje parazita. Istražujući uzročnike bolesti krastavca i rajčice, pokazao je da sok osjetljivih sorata pridonosi klijanju spora uzročnika, dok sok otpornih sorata taj proces inhibira. Kemotropnu teoriju brojni su istraživači ozbiljno kritizirali. Najtemeljitiju kritiku ove teorije dao je N. I. Vavilov, koji je smatrao malo vjerojatnim da stanični sok sadržan u vakuolama može daljinski djelovati na hife gljiva i da se neke tvari koje se iz tkiva oslobađaju prema van ne mogu poistovjetiti s dobivenim staničnim sokom. gnječenjem podloga.na kojima je gljiva rasla.

Zaštita biljaka od bolesti stvaranjem i uzgojem otpornih sorti poznata je od davnina. Spontano provedena na mjestima pogodnim za razvoj uzročnika određenih bolesti, umjetna selekcija na otpornost na njih dovela je do stvaranja sorti poljoprivrednih biljaka s povećanom otpornošću na te bolesti. Prirodne nepogode uzrokovane širenjem posebno opasnih bolesti (hrđa žita, plamenjača krumpira, oidij i plijesan vinove loze) potaknule su nastanak znanstveno utemeljenog uzgoja biljaka za otpornost na bolesti. Godine 1911. održan je 1. kongres o selekciji, na kojem je A. A. Yachevsky (1863-1932) napravio opće izvješće "O važnosti selekcije u borbi protiv gljivičnih bolesti kulturnih biljaka". Podaci izneseni u izvješću pokazuju da je uspješan rad na razvoju sorti otpornih na bolesti nemoguć bez razvoja teorije o imunosti biljaka na zarazne bolesti.

U našoj zemlji, utemeljitelj doktrine biljnog imuniteta je N. I. Vavilov. Njegovi prvi radovi o imunosti biljaka objavljeni su 1913. i 1918. godine, a monografija "Imunost biljaka na zarazne bolesti", objavljena 1919., bila je prvi pokušaj da se u širem smislu generalizira i teorijski potkrijepi sav materijal koji se do tada nakupio na terenu. proučavanja imuniteta.. U istim godinama pojavili su se radovi N. I. Litvinova (1912.) o procjeni otpornosti žitarica na hrđu i E. N. Iretskaya (1912.) o metodama odabira žitarica na otpornost na hrđu. Međutim, ti su radovi ostali samo epizode u znanstvenom djelovanju autora.

Radovi N. I. Vavilova "Učenje o otpornosti biljaka na zarazne bolesti" (1935.), izvješća na I. svesaveznoj konferenciji o borbi protiv rđe žitarica 1937. i na Biološkom odjelu Akademije znanosti SSSR-a 1940., niz njegovih radova članci i govori u različitim vremenima odigrali su veliku ulogu u razvoju teorijskih ideja o genetskim karakteristikama biljaka kao odlučujućim čimbenicima koji određuju otpornost sorti i vrsta. N. I. Vavilov potkrijepio je tvrdnju da je imunitet biljaka neraskidivo povezan s njihovim genetskim karakteristikama. Stoga je N. I. Vavilov glavni zadatak uzgoja za otpornost smatrao traženjem vrsta razlika u biljkama na temelju imuniteta. Svjetska kolekcija sorti kultiviranih biljaka koju su prikupili on i djelatnici VIR-a i danas je izvor dobivanja imunoloških oblika. Od velike je važnosti u potrazi za imunološkim oblicima biljaka njegov koncept paralelne biološke evolucije biljaka i njihovih patogena, koji je kasnije razvijen u teoriji spregnute evolucije parazita i njihovih domaćina, koju je razvio P.M. Zhukovsky (1888.-1975.). ). Pravilnosti manifestacije imuniteta, određene rezultatom interakcije biljke i patogena, N. I. Vavilov pripisuje području fiziološkog imuniteta.

Razvoj teorijskih pitanja doktrine biljnog imuniteta, koji je započeo N. I. Vavilov, nastavljen je u našoj zemlji u narednim godinama. Istraživanja su se odvijala u različitim smjerovima, što se ogledalo u različitim objašnjenjima prirode imuniteta biljaka. Tako hipoteza B. A. Rubina, utemeljena na učenju A. N. Bacha, povezuje otpornost biljaka na zarazne bolesti s aktivnošću biljnih oksidacijskih sustava, uglavnom peroksidaza, kao i niza flavonskih enzima. Aktivacija biljnih oksidacijskih sustava dovodi, s jedne strane, do povećanja energetske učinkovitosti disanja, as druge strane do poremećaja njegovog normalnog tijeka, što je popraćeno stvaranjem različitih spojeva koji imaju ulogu kemijskih barijera. U razvoju ove hipoteze sudjelovali su i E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova i drugi.

Teoriju fitoncida, koju je 1928. razvio B. P. Tokin na temelju otkrića baktericidnih tvari u biljkama - fitoncida, razvio je D. D. Verderevsky (1904.-1974.), kao i zaposlenici Moldavske stanice za zaštitu bilja i Kišinjevskog poljoprivrednog instituta ( 1944-1976).

U 80-ima prošlog stoljeća L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya i drugi razvili su teoriju imuniteta povezanu s stvaranjem posebnih tvari u biljkama - fitoaleksina, koji nastaju kao odgovor na infekciju nekompatibilnim vrstama ili rasama patogena. Otkrili su novi fitoaleksin krumpira - lyubin.

Niz zanimljivih odredbi teorije imuniteta razvio je K. T. Sukhorukoy, koji je radio u Glavnom botaničkom vrtu Akademije znanosti SSSR-a, kao i skupina zaposlenika pod vodstvom L. N. Andreeva, koji su se bavili razvojem raznih aspekti doktrine imunosti biljaka na bolesti hrđe, peronosporozu i verticilno venuće.

Godine 1935 T. I. Fedotova (VIZR) je prvi put otkrila afinitet proteina domaćina i patogena. Sve prethodno navedene hipoteze o prirodi imunosti biljaka povezivale su je samo s jednim ili grupom sličnih zaštitnih svojstava biljaka. Međutim, N. I. Vavilov je naglasio da je priroda imuniteta složena i ne može se povezati ni s jednom skupinom čimbenika, jer je priroda odnosa biljaka s različitim kategorijama patogena previše raznolika.

U prvoj polovici XX. stoljeća. kod nas je rađena samo procjena otpornosti biljnih sorti i vrsta na bolesti i nametnike (usjevi žitarica na hrđu i plamenjaču, suncokret na čitle i dr.). Kasnije su počeli provoditi selekciju za imunitet. Tako su se pojavile sorte suncokreta koje je oplemenio E. M. Pluchek (Saratovsky 169 i drugi), otporne na metlu (Orobanche sitapa) rase A i suncokretov moljac. Problem borbe protiv čitle rase B "Evil" uklonjen je dugi niz godina zahvaljujući radu V. S. Pustovoita, koji je stvorio niz sorti otpornih na čitle i moljce. V. S. Pustovoit razvio je sustav proizvodnje sjemena koji omogućuje dugotrajno održavanje otpornosti suncokreta na odgovarajućoj razini. U istom razdoblju stvorene su sorte zobi otporne na hrđu (Verkhnyachsky 339, Lgovsky i dr.), koje su do danas zadržale otpornost na ovu bolest. Od sredine 1930-ih P. P. Lukyanenko i drugi započeli su s uzgojem pšenice za otpornost na lisnu hrđu, M. F. Ternovsky započeo je rad na stvaranju sorti duhana otpornih na kompleks bolesti. Interspecifičnom hibridizacijom razvio je sorte duhana otporne na duhanski mozaik, pepelnicu i peronosporu. Uspješno provedena selekcija na otpornost šećerne repe na niz bolesti.

Sorte otporne na pepelnicu (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, itd.), cerkosporozu (Pervomaisky polihybrid, Kuban polyhybrid 9), peronosporu (MO 80, MO 70), korijenovu bubu i trulež stezaljke (Verkhneyachskaya 031, Belotserkovskaya TsG 19) bile su otporne na pepelnicu. dobiveno.

A. R. Rogash i drugi uspješno su radili na selekciji lana za imunitet.Stvorene su sorte P 39, Orshansky 2, Tvertsa s povećanom otpornošću na Fusarium i hrđu.

Sredinom 1930-ih, K. N. Yatsynina dobila je sorte rajčice otporne na bakterijski rak.

Pod vodstvom BV Kvasnikova i NI Karganova proveden je niz zanimljivih i važnih radova na razvoju sorti povrtnih kultura otpornih na klupski korijen i vaskularnu bakteriozu.

S promjenjivim uspjehom, pamuk je odabran zbog otpornosti na verticilozno venuće. Sorta 108 f, uzgojena sredinom 30-ih godina prošlog stoljeća, zadržala je stabilnost oko 30 godina, ali ju je potom izgubila. Sorte serije Tashkent koje su je zamijenile također su počele gubiti otpornost na venuće zbog pojave novih rasa Verticillium dahliae (0, 1, 2, itd.).

Godine 1973. donesena je odluka o osnivanju laboratorija i odjela za imunost biljaka na bolesti i štetnike pri oplemenjivačkim centrima i zavodima za zaštitu bilja. Važnu ulogu u traženju izvora održivosti odigrao je Institut za biljnu industriju. N. I. Vavilov. Svjetske zbirke primjeraka kultiviranih biljaka prikupljene u ovom institutu i danas služe kao fond donatora rezistencije raznih kultura potrebnih za uzgoj za imunitet.

Nakon što je E. Stekman otkrio fiziološke rase u uzročniku hrđe stabljike žitarica, slični su radovi pokrenuti iu našoj zemlji. Od 1930. VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Moskovska poljoprivredna pokusna stanica (A. N. Bukhgeim et al.) i Svesavezni institut za uzgoj i genetiku (E. E. Geshele) počeli su proučavati fiziološke rase smeđe i stabljične hrđe, plamenjače. . U poslijeratnim godinama Sveruski istraživački institut za fitopatologiju počeo se baviti ovim problemom. Davnih 1930-ih, A. S. Burmenkov je, koristeći standardni skup diferenciranih sorti, pokazao heterogenost rasa gljivica hrđe. Sljedećih godina, osobito 1960-ih, ti su se radovi počeli intenzivno razvijati (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi i drugi), što je omogućilo otkrivanje razloga gubitka otpornosti nekih sorti s naizgled nepromijenjenim rasnim sastavom gljiva. Tako je utvrđeno da je rasa 77 uzročnika lisne hrđe pšenice, koja je prevladavala 70-ih godina XX. stoljeća. na sjevernom Kavkazu i južnoj Ukrajini, sastoji se od niza biotipova koji se razlikuju po virulenciji, a formirani su ne na pšenici, već na osjetljivim žitaricama. Proučavanje rasa gljivica saga, koje su u VIZR-u započeli S. P. Zybina i L. S. Gutner, kao i K. E. Murashkinsky u Omsku, nastavio je u VIR-u V. I. Tymchenko na Institutu za poljoprivredu nečernozemne zone.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob’eva i K. V. Popkova bili su vrlo produktivni u proučavanju rasa Phytophthora infestans. Godine 1973. Yu.T.Dyakov zajedno s T.A.Kuzovnikovom i dr. otkrio je fenomen heterokarioze i paraseksualnog procesa u Ph. infestans, dopuštajući donekle objašnjenje mehanizma varijabilnosti ove gljive.

Godine 1962. P.A.Khizhnyak i V.I. Yakovlev je otkrio agresivne rase uzročnika raka krumpira Synchythrium endobioticum. Utvrđeno je da su na području naše zemlje rasprostranjene najmanje tri rase S. endobioticum koje pogađaju sorte krumpira otporne na običnu rasu.

Kasnih 70-ih - ranih 80-ih godina prošlog stoljeća, A. G. Kasyanenko proučavao je fiziološke rase gljive Verticillium dahliae; duhan - A. A. Babayan.

Dakle, proučavanje imuniteta biljaka na zarazne bolesti u našoj je zemlji provedeno u tri glavna područja:

Proučavanje rase formiranja patogena i analiza strukture populacija. To je dovelo do potrebe proučavanja sastava populacije unutar vrste, mobilnosti populacije, obrazaca pojavljivanja, nestajanja ili ponovnog grupiranja pojedinih članova populacije. Pojavila se doktrina rasa: uzimanje u obzir rasa, predviđanje i pravilnosti u pojavi nekih rasa i (ili) nestanku drugih;

procjena otpornosti postojećih sorti na bolesti, traženje donatora otpornosti i konačno razvoj otpornih sorti.

Urođena, ili prirodna, imunost je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene (neoštećene) određenom bolešću (štetnikom). Urođeni imunitet se nasljeđuje iz generacije u generaciju.

Urođeni imunitet dijelimo na pasivni i aktivni. Međutim, rezultati brojnih istraživanja upućuju na zaključak da je podjela imunosti biljaka na aktivnu i pasivnu vrlo uvjetna. Svojedobno je to naglasio N.I. Vavilov (1935).

Povećanje otpornosti biljaka pod utjecajem vanjskih čimbenika, koje se događa bez promjene genoma, naziva se stečena ili inducirana otpornost. Čimbenici čiji učinak na sjeme ili biljke dovodi do povećanja otpornosti biljaka nazivaju se induktorima.

Stečena imunost je sposobnost biljaka da ne budu pod utjecajem jednog ili drugog patogena koji je nastao u biljkama nakon prijenosa bolesti ili pod utjecajem vanjskih utjecaja, posebno uvjeta uzgoja biljaka.

Otpornost biljaka može se povećati različitim metodama: unošenjem mikrognojiva, promjenom roka sadnje (sjetve), dubine sjetve itd. Načini postizanja otpornosti ovise o vrsti induktora koji mogu biti biotičke i abiotičke prirode. Tehnike koje potiču manifestaciju stečene otpornosti naširoko se koriste u poljoprivrednoj praksi. Dakle, otpornost žitnih usjeva na trulež korijena može se povećati sjetvom jarih žitarica u optimalno rano, a ozimih usjeva u optimalno kasno vrijeme; Otpornost pšenice na tvrdu plamenjaču, koja pogađa biljke tijekom klijanja sjemena, može se povećati pridržavanjem optimalnih rokova sjetve.

Imunitet biljaka može biti posljedica nemogućnosti patogena da zarazi biljke ove vrste. Dakle, usjevi žitarica nisu pogođeni kasnom plamenjačom i krastavošću krumpira, kupus - bolestima plamenjače, krumpirom - bolestima hrđe žitarica, itd. U ovom slučaju, imunitet se manifestira biljnim vrstama u cjelini. Imunitet koji se temelji na nesposobnosti patogena da izazovu infekciju biljaka određene vrste naziva se nespecifičnim.

U nekim slučajevima, imunitet se ne mora očitovati od strane biljne vrste kao cjeline, već samo od strane određene sorte unutar te vrste. U tom su slučaju neke sorte imune i nisu zahvaćene bolešću, dok su druge osjetljive i u velikoj mjeri zahvaćene njome. Dakle, uzročnik raka krumpira Synchytrium endobioticum inficira vrstu Solanum, međutim unutar njega postoje sorte (Kameraz, Stoilovy 19 itd.) koje ova bolest ne pogađa. Takav imunitet naziva se sortno specifičan. Od velike je važnosti u uzgoju otpornih sorti poljoprivrednog bilja.

U nekim slučajevima biljke mogu biti imune na uzročnike raznih bolesti. Na primjer, sorta ozime pšenice može biti imuna i na pepelnicu i na hrđu lišća. Otpornost biljne sorte ili vrste na nekoliko patogena naziva se kompleksna ili grupna imunost. Stvaranje sorti sa složenim imunitetom je način koji najviše obećava za smanjenje gubitaka usjeva od bolesti. Na primjer, pšenica Triticum timophevi je imuna na plamenjaču, hrđu i pepelnicu. Poznate su sorte duhana koje su otporne na virus mozaika duhana i uzročnika peronospore. Rajoniranjem ovakvih sorti u proizvodnji moguće je riješiti problem zaštite pojedine kulture od glavnih bolesti.

Za razliku od medicine i veterine, gdje je stečena imunost od presudnog značaja u zaštiti ljudi i životinja, stečena imunost se donedavno vrlo malo koristila u praktičnoj fitopatologiji.

U biljkama postoji značajna cirkulacija sokova, iako ne u zatvorenim posudama. Kada se otopine mineralnih soli ili drugih tvari nanose na dijelove biljke, nakon nekog vremena te se tvari mogu naći i na drugim mjestima iste biljke. Na temelju tog principa ruski znanstvenici I. Ya. Shevyrev i SA Mokrzhetsky razvili su metodu folijarne ishrane biljaka (1903.), koja se široko koristi u poljoprivrednoj proizvodnji. Prisutnost cirkulacije soka u biljkama može objasniti pojavu tumora raka korijena daleko od mjesta unošenja uzročnika ove bolesti - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Ova činjenica također ukazuje da nastanak tumora nije samo lokalna bolest, već cijela biljka u cjelini reagira na bolest.

Stečeni imunitet se može stvoriti na razne načine. Konkretno, može se stvoriti cijepljenjem i kemijskom imunizacijom biljaka, tretiranjem antibioticima, kao i nekim metodama poljoprivredne tehnologije.

Kod životinja i ljudi dobro su poznati i detaljno proučeni fenomeni stečenog imuniteta koji je posljedica preboljele bolesti i cijepljenja oslabljenim kulturama uzročnika.

Veliki uspjesi postignuti na ovom području poslužili su kao poticaj za traženje sličnih pojava u području fitoimunologije. Međutim, sama mogućnost postojanja stečenog imuniteta kod biljaka svojedobno je bila dovedena u pitanje s obrazloženjem da biljke nemaju krvožilni sustav, a to isključuje mogućnost imunizacije cijelog organizma. Stečena imunost biljaka smatrala se unutarstaničnim fenomenom, isključujući mogućnost difuzije tvari nastalih u zahvaćenim stanicama u susjedna tkiva.

Može se smatrati utvrđenim da se u nekim slučajevima povećava otpornost biljaka na infekciju i nakon bolesti i kao rezultat cijepljenja. Kao cjepivo mogu se koristiti otpadni produkti uzročnika bolesti (hranjiva podloga), oslabljene kulture i pripravci od mikroorganizama ubijenih anestezijom ili zagrijavanjem. Osim toga, za imunizaciju se može koristiti bakteriofag pripremljen na uobičajeni način, kao i serum životinja imuniziranih mikroorganizmom patogenim za biljke. Imunizirajuće tvari primarno se unose kroz korijenski sustav. Također je moguće prskati u stabljike, nanositi kao losion, prskati po listovima itd.

Metode umjetne imunizacije, koje se naširoko koriste u medicini i veterini, nisu previše obećavajuće u praksi uzgoja biljaka, jer su i priprema imunizirajućih sredstava i njihova upotreba vrlo naporni i skupi. Uzmemo li u obzir da imunizacija nije uvijek dovoljno učinkovita i da je njezino djelovanje vrlo kratkotrajno, te da proces imunizacije u pravilu deprimira biljku, postaje jasno zašto rezultati rada u području stečene imunosti još se ne koriste u poljoprivrednoj praksi.

Postoje izolirani slučajevi imunizacije biljaka kao rezultat virusne infekcije. Godine 1952. kanadski znanstvenici Gilpatrick i Weintraub pokazali su da ako su listovi Dianthus borbatus zaraženi virusom nekroze, tada nezaraženi listovi postaju otporni. Naknadno su slična opažanja izvršili i drugi istraživači na mnogim biljkama zaraženim raznim virusima. Trenutačno se činjenice ove vrste smatraju fenomenima imuniteta stečenog kao posljedica bolesti.

U potrazi za zaštitnim faktorom koji nastaje u tkivima virusno otpornih oblika biljaka, istraživači su se prije svega okrenuli reakciji preosjetljivosti, pripisujući zaštitnu ulogu sustavu polifenol-polifenol oksidaza. Međutim, eksperimentalni podaci o ovom pitanju nisu dali definitivne rezultate.

U nekim radovima se napominje da sok iz stanica imunološke zone koja se formira oko nekroze, kao i iz tkiva koja su stekla imunitet, ima sposobnost inaktivacije virusa. Izolacija i proučavanje ovog antivirusnog čimbenika pokazalo je da ima niz svojstava sličnih životinjskom interferonu. Protein sličan interferonu, poput životinjskog interferona, nalazi se samo u tkivima otpornim na viruse, lako difundira iz zaraženih stanica u nezaražene i nema antivirusnu specifičnost. Inhibira infektivnost raznih virusa specifičnih za biljke iz različitih obitelji. Antivirusni čimbenik djeluje protiv virusa kako in vitro, tj. kada se pomiješa s ekstraktom lišća zaraženog virusom, tako i in vivo, tj. kada se unese u lišće biljke. Vjeruje se da može djelovati ili izravno na čestice virusa ili na proces njegove reprodukcije, potiskujući metaboličke procese, zbog čega se sintetiziraju nove virusne čestice.

Fenomen stečenog imuniteta može uključivati ​​povećanje otpornosti na bolesti uzrokovane kemikalijama. Namakanje sjemena u otopinama raznih kemijskih spojeva povećava otpornost biljaka na bolesti. Svojstva imunizatora su makro- i mikroelementi, insekticidi i fungicidi, tvari za rast i antibiotici. Predsjetveno namakanje sjemena u otopinama mikroelemenata također povećava otpornost biljaka na bolesti. Ljekoviti učinak mikroelemenata na biljku sačuvan je u nekim slučajevima i idućih godinu dana.

Fenolni spojevi učinkoviti su kao kemijski imunizatori biljaka. Namakanjem sjemena u otopinama hidrokinona, paranitrofenola, ortonitrofenola i dr., može se značajno smanjiti osjetljivost prosa na plamenjaču, lubenica, patlidžana i paprike - uvenuću, zobi - hrđi itd.

Otpornost uzrokovana različitim kemijskim spojevima, kao i prirodna, genetski određena, može biti aktivna i pasivna. Na primjer, kemijsko tretiranje sjemena i biljaka može povećati njihovu mehaničku otpornost (povećati debljinu kutikule ili epiderme, utjecati na broj stomata, dovesti do stvaranja unutarnjih mehaničkih prepreka na putu patogena itd.). Osim toga, većina kemijskih imunizatora biljaka su tvari intraplantnog djelovanja, tj. prodirući u biljku, utječu na njen metabolizam, stvarajući tako nepovoljne uvjete za ishranu parazita. Konačno, neki kemijski imunizatori mogu djelovati kao sredstva koja neutraliziraju djelovanje toksina patogena. Konkretno, ferulinska kiselina, kao antimetabolit pirikularina, toksina Piricularia oryzae, povećava otpornost riže na ovaj patogen.

Imunitet je otpornost organizma na zaraznu bolest nakon kontakta s njezinim uzročnikom i postojanje uvjeta potrebnih za infekciju.
Posebne manifestacije imuniteta su stabilnost (otpornost) i izdržljivost. Održivost Sastoji se od činjenice da biljke neke sorte (ponekad vrste) nisu zahvaćene bolešću ili štetnicima, ili su zahvaćene manje intenzivno od drugih sorti (ili vrsta). Izdržljivost naziva se sposobnost oboljelih ili oštećenih biljaka da održe svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva).
Biljke mogu imati apsolutni imunitet, što se objašnjava nesposobnošću patogena da prodre u biljku i razvije se u njoj čak i pod najpovoljnijim vanjskim uvjetima za to. Na primjer, crnogorične biljke nisu zahvaćene pepelnicom, a listopadne biljke nisu zahvaćene pepelnicom. Osim apsolutne imunosti, biljke mogu imati relativnu otpornost na druge bolesti, što ovisi o individualnim svojstvima biljke i njezinim anatomsko-morfološkim ili fiziološko-biokemijskim karakteristikama.
Razlikovati urođenu (prirodnu) i stečenu (umjetnu) imunost. urođeni imunitet - ovo je nasljedna imunost na bolest, nastala kao rezultat usmjerene selekcije ili dugotrajne zajedničke evolucije (filogeneze) biljke domaćina i patogena. stečenog imuniteta - to je otpornost na bolest koju je biljka stekla u procesu svog individualnog razvoja (ontogeneze) pod utjecajem određenih vanjskih čimbenika ili kao rezultat prijenosa ove bolesti. Stečeni imunitet se ne nasljeđuje.
Urođeni imunitet može biti pasivan ili aktivan. Pod, ispod pasivni imunitet razumjeti otpornost na bolesti, koja se osigurava svojstvima koja se pojavljuju u biljkama bez obzira na opasnost od infekcije, tj. ta svojstva nisu obrambene reakcije biljke na napad patogena. Pasivna imunost povezana je sa značajkama oblika i anatomske strukture biljaka (oblik krošnje, struktura stomata, prisutnost dlakavosti, kutikule ili voštane prevlake) ili s njihovim funkcionalnim, fiziološkim i biokemijskim značajkama (sadržaj u staničnom soku spojeva toksičnih za uzročnika ili odsutnost za njega potrebnih spojeva).ishrana tvari oslobađanje fitoncida).
aktivni imunitet - to je otpornost na bolest, koju osiguravaju svojstva biljaka koja se u njima pojavljuju samo u slučaju napada patogena, tj. u vidu obrambenih reakcija biljke domaćina. Upečatljiv primjer protuinfektivne obrambene reakcije je reakcija preosjetljivosti, koja se sastoji u brzoj smrti otpornih biljnih stanica oko mjesta unošenja patogena. Formira se svojevrsna zaštitna barijera, uzročnik se lokalizira, lišava se prehrane i umire. Kao odgovor na infekciju, biljka također može osloboditi posebne hlapljive tvari - fitoaleksine, koji imaju antibiotski učinak, usporavaju razvoj patogena ili suzbijaju sintezu enzima i toksina od strane njih. Postoji i niz antitoksičnih zaštitnih reakcija usmjerenih na neutralizaciju enzima, toksina i drugih štetnih otpadnih produkata patogena (restrukturiranje oksidativnog sustava i sl.).
Postoje takvi pojmovi kao što su vertikalna i horizontalna stabilnost. Pod vertikalnom se podrazumijeva visoka otpornost biljke (sorte) samo na određene rase danog patogena, a pod horizontalnom je određeni stupanj otpornosti na sve rase danog patogena.
Otpornost biljaka na bolesti ovisi o starosti same biljke, fiziološkom stanju njenih organa. Na primjer, sadnice mogu polijegati samo u ranoj dobi i tada postaju otporne na polijeganje. Pepelnica zahvaća samo mlade listove biljaka, a stare, prekrivene debljom kutikulom, ne zahvaća ili zahvaća u manjoj mjeri.
Čimbenici okoliša također značajno utječu na otpornost i izdržljivost biljaka. Na primjer, suho vrijeme tijekom ljeta smanjuje otpornost na pepelnicu, a mineralna gnojiva čine biljke otpornijima na mnoge bolesti.