Tjelesna shema i unutarnji prikazni sustav. Razvoj motoričkih sposobnosti

Proučavanje središnjih mehanizama kontrole držanja i kretanja te senzomotoričke integracije zadatak je iznimne složenosti zbog složene prirode sustava u kojem je zajedničko funkcioniranje i interakcija podsustava na različitim razinama središnjeg živčanog sustava podređeno jedinstveni cilj - formiranje izvršnih naredbi mišićima koji osiguravaju izvršenje pokreta. Ovo pitanje usko je vezano uz ime I.M. Sechenov, koji je u svojoj knjizi “Elementi misli” napisao: Daljnji korak u evoluciji osjećaja može se definirati kao kombinirana ili koordinirana aktivnost posebnih oblika osjećaja međusobno is motoričkim reakcijama tijela.” Odavno je poznato da se u prirodnim uvjetima signali iz različitih modaliteta obično koriste istovremeno, au fiziologiji se često postavlja pitanje interakcije senzornih sustava. Istodobno, u motoričkom ponašanju organizam mora djelovati kao jedinstvena cjelina; situacije koje se javljaju moraju odgovarati odgovarajućim akcijama, dobro koordiniranim u prostoru i vremenu. Kao što mnogi istraživači vjeruju, za provedbu takvih funkcija, mozak mora biti u stanju formirati unutarnju reprezentaciju trenutnog okruženja (model svijeta), kao i imati ideju o vlastitom tijelu, njegovoj strukturnoj organizaciji, njegovoj osjetilnoj i motoričke sposobnosti itd. (model sebe). Pojavljuje se koncept internog modela obećavajuća ideja, koji nam omogućuje novi pogled na tako ključna pitanja organizacije pokreta kao što su intermodalna integracija, senzomotorna interakcija, povezanost regulacije držanja i pokreta te prostorne orijentacije.

Sustav unutarnjeg prikaza mora uključivati ​​ne samo model vlastitog tijela, već i koordinatni sustav koji opisuje orijentaciju i kretanje tijela u odnosu na vanjski prostor. Receptori zglobova i mišića daju informacije o relativnom kretanju dijelova tijela, na primjer, promjenama kuta zgloba. Tumačenje ovog relativnog gibanja zahtijeva korištenje dodatnih pravila koja bi omogućila da se jedna od karika odabere kao stacionarna, drugim riječima, da se odabere određeni referentni sustav. Činilo bi se prirodnim, na početku traženja odgovora na pitanja vezana uz referentne sustave, okrenuti se mehanici, gdje je očita upotreba koordinatnog sustava za opisivanje gibanja. Međutim, u živom organizmu korištenje referentnih sustava ima određene specifičnosti. U mehanici su svi referentni sustavi jednaki, i iako je jedan možda prikladniji od drugih (prirodni koordinatni sustav), gibanje se neće promijeniti ako je prijelaz s jednog opisa na drugi izveden ispravno. U fiziologiji je situacija nešto drugačija. Izbor referentnog sustava pokazuje se važnim za percepciju vanjskog svijeta i vlastitog tijela. Pitanje referentnih sustava koje koristi središnji živčani sustav jedno je od ključnih za razumijevanje obrazaca senzomotoričke potpore držanju i pokretima.

U vezi s navedenim, formulirani su sljedeći ciljevi istraživanja: Proučavanje formiranja i funkcioniranja sustava interne reprezentacije, njegove uloge u senzomotornoj interakciji. Pojašnjenje uloge viših razina središnjeg živčanog sustava u kontroli držanja i pokreta, u percepciji vlastitog tijela i vanjskog prostora.

U okviru ovih općih ciljeva rješavani su sljedeći specifični zadaci:

Razviti skup metodoloških tehnika koje omogućuju proučavanje sustava unutarnje reprezentacije i fiziološkim sredstvima, a ne samo psihološkim metodama.

Formulirati ideje o ulozi sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela u senzomotornoj interakciji i intersenzornoj integraciji, dobiti jasnije razumijevanje uloge viših razina središnjeg živčanog sustava u percepciji vlastitog tijela i vanjskog prostora. .

Istražite pitanja o stupnju detalja u opisu tijela u unutarnjem modelu, o ulozi središnjih struktura i perifernih povratnih informacija u formiranju dijagrama tijela, o načinima predstavljanja osjetilnih informacija različitih modaliteta u unutarnjem modelu, o konzervativni i plastični elementi dijagrama tijela.

Istražiti ulogu referentnog sustava u interpretaciji proprioceptivnih signala i kontroli motoričke aktivnosti.

Pregled literature

Pitanje kako je svrhovito motoričko ponašanje organizirano na temelju različitih signala koji dolaze iz osjetila odavno privlači pozornost istraživača. Tako je slavni prirodoslovac 17. stoljeća, Rene Descartes, zaslužan ne samo za jasnu formulaciju ideje o refleksu, već i za želju da se shvati kako se uspostavlja veza između osjetljive i motoričke sfere. . Prema Descartesu, postoji “zajednička osjetilnost”, mjesto gdje se duša povezuje s tijelom. Pojam "sensorium commune" koristili su mnogi znanstvenici u ranim radovima, koristeći ovaj pojam u istom nejasnom obliku. Ove rane ideje dobile su veću sigurnost u raspravi G. Prochazke. Zajedničkim senzibilitetom nazvao je mjesto gdje se, kao u središtu, međusobno skupljaju i spajaju. i senzorne i motorne živce, i gdje se stimulacija koju primaju senzorni živci prenosi na motoričke živce.” Naveli smo ideje prirodoslovaca iz prošlosti o “sensorium komuni” jer one, unatoč njihovoj prividnoj naivnosti, ukazuju na to da su istraživači vrlo davno počeli razmišljati o postojanju neke integrativne središnje organizacije koja ostvaruje vezu između percepcije i pokreta, o potrebi jedinstvenog centra koji upravlja motoričkim ponašanjem, kao i da se interakcija senzornih i motoričkih sposobnosti ne može svesti na strogo određene jednostavne reakcije.

Postavlja se pitanje postoje li dokazi koji ukazuju na postojanje struktura ili mehanizama u središnjem živčanom sustavu koji su sposobni oblikovati unutarnji model tijela.

Pretpostavku da je unutarnji model tijela uključen u procese regulacije držanja i kretanja podupiru podaci o tzv. “shemi tijela”. Ovaj koncept nastao je na temelju analize fantomskih senzacija, anozognozije, simptoma ignoriranja dijelova tijela i prostora itd. Naravno, ova zapažanja odražavala su prvenstveno "negativne simptome", ali može se pomisliti da su strukture, čija oštećenja uzrokuju takve simptome, u normalnim uvjetima povezane s percepcijom vlastitog tijela i njegovih prostorni odnosi s vanjskom okolinom, tj. unutarnjem modelu tijela. Imajte na umu da, iako je sam koncept tjelesnog dijagrama uveden početkom našeg stoljeća i privukao pažnju mnogih kliničara, fiziologa i psihologa, ni funkcionalna svrha tjelesnog dijagrama u sustavu regulacije držanja i pokreta, niti njegova fiziološki mehanizmi još nisu razjašnjeni. U međuvremenu, kako je naglasio Payart, studije tjelesnog dijagrama pridonijele bi razvoju integrativnog pristupa rješavanju glavnih problema neurobiologije ponašanja. Stoga nam se čini relevantnim tražiti eksperimentalne pristupe proučavanju dijagrama tijela, uključujući njegovu automatsku, nesvjesnu razinu, a ne samo poznate perceptivne učinke. Pravi posao je pokušaj kretanja u tom smjeru. U njemu smo kao cilj postavili konkretizaciju pojma dijagrama tijela, određivanje njegovih svojstava i mogućih funkcija u zadaćama regulacije držanja i kretanja.

Formiranju ideja o dijagramu tijela prethodila su brojna promatranja fantoma amputiranog uda – fenomena poznatog od davnina, a prvi ga je opisao Ambroise Paré u 16. stoljeću. Drugi izvor ideja o dijagramu tijela bila su klinička opažanja koja pokazuju da neki oblici cerebralne patologije dovode do iskrivljenih predodžbi o vlastitom tijelu i okolnom prostoru. Na temelju tih zapažanja, Head i Holmes 1911. sugerirali su da se tijekom života, zbog sinteze različitih osjeta koji izviru iz različitih dijelova tijela, u moždanoj kori stvara “posturalni model tijela”, tj. ideja o relativnoj veličini njegovih dijelova, njihovom odnosu, položaju itd. Taktilni, proprioceptivni i vizualni signali uključeni su u stvaranje te slike tijela. Drugi istraživači, iako nisu koristili izraz "dijagram tijela", ipak su prepoznali da živčani sustav na neki način odražava položaj tijela. Tako je R. Magnus napisao: “Središnji živčani sustav u svakom trenutku odražava stanje tijela, njegovo držanje, položaj udova, kontakt s vanjskim svijetom” (str. 42). Osnova ovog razmišljanja, prema Magnusu, je "...određena raspodjela ekscitabilnosti i najlakše dostupnih putova u središnjem živčanom sustavu."

Istraživanje psiholoških aspekata percepcije osobe o sebi dovelo je do identifikacije, uz koncept "dijagrama tijela", i koncepta "slike tijela". Naknadna akumulacija kliničkih opažanja obogatila je opis fantoma amputiranog uda, topagnozije, simptoma zanemarivanja itd., ali se ne može reći da su dovela do produbljivanja teorijskih ideja o dijagramu tijela. O tome svjedoče značajna odstupanja u definicijama dijagrama tijela koje daju neurolozi, neuropsiholozi i fiziolozi. Velichkovsky B.M., Zinchenko B.JI. i Luria A.R. definiraju dijagram tijela kao "...subjektivnu sliku relativnog položaja dijelova tijela, koja nastaje na temelju propriocepcije." U istom djelu se može naći još jedna definicija, koja se daje u vezi s regulacijom pokreta: “dijegram tijela je ono što bi trebalo biti na periferiji motoričkog aparata tijela, a ne ono što nužno postoji u stvarnosti.” U radu se tjelesni dijagram razmatra u obliku dva međusobno povezana bloka – prvi, koji tvori trodimenzionalnu sliku tijela na temelju trenutnih senzornih informacija i pohranjenih u kratkoročnoj memoriji, i drugi – blok statična slika tijela, pohranjena u dugoročnom pamćenju i dohvaćena radi usporedbe s dinamičkom slikom. Prema zamislima A.S. Batueva, tjelesni dijagram nastaje na temelju somatotopski prikazane osjetljivosti tijela u korteksu. Ova anatomski fiksirana “mapa tijela” čini “temelj statične slike tijela” i, prema autoru, “...predstavlja kruti sustav veza”. Broj danih definicija mogao bi se povećati, ali to nije potrebno, jer sve one ne odražavaju nikakvo dublje razumijevanje dijagrama tijela u usporedbi s onim što je predložio voditelj. U međuvremenu, njegovi radovi sadrže izvanrednu ideju o funkcionalnoj svrsi tjelesnog sklopa, kao sustava koji pretvara receptorske signale u informacije prikladne za korištenje od strane tijela kako u zadacima percepcije, tako i za planiranje pokreta. Head je figurativno povezao dijagram tijela s taksimetrom, koji ne daje očitanja u miljama, već odmah u šilingima i penijima koji su interesantni putniku.

Zanimljiva razmišljanja o dijagramu tijela sadržana su u Merleau-Pontyjevom filozofskom djelu Fenomenologija percepcije. Merleau-Ponty piše da je pojam tjelesnog dijagrama u određenoj mjeri dvosmislen, kao i svi oni pojmovi koji se pojavljuju na prekretnicama u razvoju znanosti.” U početku se tjelesna shema shvaćala kao zbroj, neka vrsta sažetka, tjelesnog iskustva koje bi moglo olakšati tumačenje trenutnih proprioceptivnih informacija. Dijagram tijela trebao je osigurati percepciju promjena položaja bilo kojeg dijela tijela, položaj svakog lokalnog podražaja na površini tijela te prevođenje kinestetičkih osjeta u vizualnu sliku položaja tijela. Drugim riječima, kada se govori o tjelesnoj shemi, prva je namjera bila uvesti samo prikladan termin za označavanje velikog broja asocijacija koje se odnose na tijelo, te naglasiti da su te asocijacije čvrsto postavljene i uvijek spremne za upotrebu. Smatralo se da se takav sklop razvija malo po malo tijekom djetinjstva, jer taktilne, mišićne i zglobne aferentacije uspostavljaju međusobne asocijacije ili vizualne senzacije, tako da jedna može izazvati drugu. Međutim, pokazalo se da je ovo tumačenje previše ograničeno. Prema Merleau-Pontyju, tjelesni dijagram nije zbroj tragova uobičajenih proprioceptivnih osjeta, već zakon po kojem su oni oblikovani. Inzistirao je na tome da uvođenje pojma "shema tijela" može pomoći u objašnjenju fenomena poput amputacijskih fantoma ili alohirije samo ako prihvatimo da prostorno-vremensko, intersenzorno ili senzomotorno jedinstvo tijela igra dominantnu ulogu, da nije ograničeno proizvoljnim asocijacijama osjeta koji se podudaraju u vremenu, da im donekle prethodi i omogućuje njihovu asocijaciju. Drugim riječima, nije propriocepcija ta koja tvori tjelesnu shemu, već sama propriocepcija koja nastaje na temelju tjelesne sheme.

No, možda zbog činjenice da je djelo bilo pretežno filozofske orijentacije, nije imalo nikakvog odjeka. posebna pažnja U kasnijim fiziološkim i neurološkim studijama vezanim uz tjelesni dijagram, te u modernim radovima, stalno se susreću iste odredbe koje je Merleau-Ponty kritizirao.

Sporost napretka u razvoju teorijskih ideja o dijagramu tijela može se objasniti činjenicom da je ovaj koncept bio u određenom smislu ispred svog vremena. U prilog prisutnosti dijagrama tijela govorili su vrlo upečatljivi i odavno poznati fenomeni poput fantoma amputiraca i slučajeva jednostranog nepoznavanja prostora. Međutim, u to vrijeme zadaci koordinacije i integracije, organizacija senzomotorne interakcije još nisu bili tako akutni u fiziologiji.

Međutim, do danas se nakupila dovoljna količina podataka koji, po našem mišljenju, mogu poslužiti kao osnova za formuliranje dubljih ideja o informacijskom sadržaju pojma dijagrama tijela i analizu uloge dijagrama tijela u kontroli kretanja.

Započnimo naš pregled opisom kliničkog materijala koji se odnosi na poremećaje tjelesnog dijagrama, budući da su klinički podaci obično važan izvor formiranja fizioloških ideja, otkrivajući veze i obrasce skrivene u normalnim uvjetima.

1. Povrede dijagrama tijela s kortikalnim lezijama. Kod Critchleya nalazimo sustavan opis kliničkih manifestacija povezanih s poremećajima u tjelesnom dijagramu. On navodi znakove ovih poremećaja približno prema rastućoj složenosti lezije:

1. Pasivno jednostrano zanemarivanje događa se kada pacijent zaboravi na jedan od udova kada se od njega traži da izvrši bilateralnu radnju, kao što je podizanje ruke. Greška se ispravlja odmah kada se na nju ukaže.

2. Aktivno jednostrano zanemarivanje očituje se u ignoriranju jedne strane tijela pri obavljanju funkcionalnih radnji, kao što su odijevanje, pranje. U nekim slučajevima, podražaji primijenjeni na bolesnu stranu percipiraju se kao primijenjeni na zdravu stranu (alostezija).

3. Nesvjesnost hemiplegije (anozognozija po Babinskom) obično je privremeno stanje kada pacijent ne spominje svoju paralizu, čak ni kada ga se o njoj pita.

4. Odgođeno prepoznavanje hemiplegije očituje se u pacijentovoj sklonosti da podcijeni težinu lezije i pripiše njezine uzroke perifernim bolestima.

5. Poricanje hemiplegije, kada pacijent inzistira da nije paraliziran. Critchley je za ovaj slučaj skovao izraz arnesoplegija.

6. Iluzorni pokreti fiksiranih udova, kada bolesnik tvrdi da ih pomiče, iako ih ne pomiče, ili kada pomiče zdravi ud, tvrdeći da pomiče zahvaćeni (dishirija).

7. Poricanje vlasništva zahvaćenog uda očituje se u tome što bolesnik tvrdi da paralizirani udovi ne pripadaju njemu (arnesomelija).

8. Konfabulatorni fenomeni nastaju kada zbunjenost oko identiteta dijelova tijela postane tolika da pacijent više ne može odrediti jesu li njegovi udovi njegovi ili pripadaju nekom drugom (Gershmanova somatoparafrenija).

9. Anodijaforija je stanje u kojem bolesnik prepoznaje stvarnost paralize, ali se njegov odnos prema njoj pokazuje euforičnim. Yu. Mizoplegija je stanje u kojem se prepoznaje realnost paralize, a odnos prema njoj je negativan, depresivan, prelazi u negativan stav prema zahvaćenom dijelu tijela.

11. Personifikacija zahvaćenih udova, kada se bolesnik odnosi prema zahvaćenim dijelovima tijela kao prema živim bićima. Ponekad ih daje vlastita imena pa čak i pripisuje osobine ličnosti. 12.0 slabljenje svijesti o dijelovima tijela (hiposhematija, ashematija, asomatagnozija i hemidepersonalizacija) - očituje se smanjenjem ili nestankom osjeta u zahvaćenom ekstremitetu. Pacijent može osjećati da je zahvaćeni ekstremitet smanjen ili da ga nema. P. Fantomski dodatni udovi - dojam postojanja udova u položajima koji se jako razlikuju od njihovih stvarnih položaja u prostoru.

M. Iluzorna transformacija pokreta ili pomaka paraliziranih udova, koja doseže takav stupanj da pacijent vjeruje da je njegov ud odvojen od tijela i postoji u prostoru odvojeno od njega.

15. Iluzorno povećanje snage zdravih udova – predstavlja uvjerenje da je neparalizirani, a ponekad i paralizirani dio tijela ojačao nego prije bolesti.

16. Kršenja dijagrama tijela, koja se očituju zajedno s kršenjima govorne komunikacije.

Gornji opis ilustrira, prije svega, raznolikost manifestacija uzrokovanih poremećajima u dijagramu tijela. Ova se raznolikost može uzeti kao pokazatelj složenosti funkcija koje obavlja tjelesni krug.

Još jedna generalizacija koja se može napraviti na temelju gornjeg popisa poremećaja jest da se cjelokupna raznolikost promatranih fenomena (ako odbacimo slučajeve emocionalnih poremećaja i smanjene inteligencije) može podijeliti u tri skupine: 1) kršenje ideja o identitetu dijelova tijela; 2) kršenje ispravnih ideja o obliku, veličini i položaju dijelova tijela; 3) iluzorne promjene motoričkih sposobnosti (iluzorni pokreti, iluzorna procjena snage i sl.).

Glavne manifestacije lezija tjelesnog kruga sugeriraju da u normalnim uvjetima tjelesni krug radi važne funkcije, povezana s prikazom tijela kao cjeline, određivanjem njegovih granica, percepcijom položaja, duljine i slijeda karika, kao i nizom funkcija povezanih s motoričkim sposobnostima. Potvrdu i produbljivanje ovog gledišta nalazimo u analizi poremećaja u tjelesnom dijagramu koji se javljaju u odsutnosti moždane patologije. Gershtman je identificirao četiri tipa takvih poremećaja: 1) poremećaji povezani s iznenadnim gubitkom uda ili drugog dijela tijela; 2) poremećaji povezani s paralizom perifernog podrijetla i ozljedama leđne moždine; 3) poremećaji povezani s neurozama i psihozama; 4) poremećaji povezani s promijenjenim stanjima svijesti. Ovdje se nećemo doticati neuroza i psihoza, jer ovdje postoje kršenja ne toliko sheme koliko "slike tijela". Vrijedno je detaljnije se zadržati na drugim vrstama kršenja.

Promijenjena stanja svijesti. Počnimo s opisom izmijenjenih stanja svijesti, tj. stanja koja se javljaju u zdravih ljudi pod utjecajem halucinogena, hipnoze, senzorne deprivacije, tijekom spavanja, u stanju jakog umora, u prijelaznim stanjima između sna i jave. Ovi uvjeti privlače stalnu pozornost znanstvenika u mnogim zemljama, a mi ćemo graditi na rezultatima međunarodnog istraživačkog programa na njima. Od cjelokupne raznolikosti fenomena promjene svijesti uputno je analizirati samo one koji se svrstavaju u skupinu etiološki neovisnih, tj. neovisno o prirodi agensa koji je izazvao izmijenjeno stanje svijesti. Otprilike trećina njih su fenomeni koji su izravno povezani sa sviješću o tijelu i motoričkim sposobnostima: 1. Percepcija granice između tijela i okoline kao nejasne;

2. Percepcija oslonca pod nogama kao ljuljanja,

3. Osjećaj da su udovi veći nego inače

4. Percipiranje okolnih objekata većim nego što zapravo jesu

5. Osjećaj da tijelo nestaje,

6. Osjećaj nestvarnosti svega oko sebe,

7. Osjećaj lebdenja,

8. Osjećaj spajanja tijela i okolnog prostora,

9. Osjećaj gubitka sposobnosti kontrole pokreta vlastitog tijela, 10. Osjećaj gubitka pripadnosti dijelovima vlastitog tijela.

Iz ovog popisa jasno je da se i ovdje mogu identificirati poremećaji povezani s percepcijom cjelovitosti tijela i njegovih granica, veličine pojedinih karika i poremećaja motoričkih sposobnosti tijela. U usporedbi s kliničkim manifestacijama karakterističnim za organske lezije mozga, ovdje se može razlikovati još jedan aspekt, povezan s kršenjem odnosa između tijela i vanjskog prostora: plivanje, oslonac za ljuljanje itd., tj. promjene u referentnom sustavu.

Poremećaji tjelesne sheme kod nekorktikalnih lezija. Tradicionalno se vjeruje da su poremećaji tjelesne sheme povezani uglavnom s lezijama desnog parijetalnog režnja. Međutim, pažljiva analiza kliničke literature pokazuje da se dijagram tijela ne čini tako usko lokaliziranim sustavom. Materijal iz promatranja pacijenata s ozljedama leđne moždine pokazuje da ova struktura sadrži barem neke elemente dijagrama tijela.

Prekid leđne moždine, u pravilu, dovodi do otuđenja dijelova tijela koji leže ispod lezije, njihovog "ispadanja" iz sheme tijela. Taj gubitak može trajati od nekoliko sekundi do mnogo mjeseci. Postupno se "izgubljeni" dijelovi tijela ponovno uključuju u dijagram tijela, ali obnovljeni dijagram tijela ostaje vrlo nestabilan; lako se može izbaciti iz ravnoteže i poremetiti utjecajem raznih čimbenika. Činjenica da je leđna moždina važna za formiranje tlocrta tijela može izgledati manje iznenađujuće ako se prisjetimo Pflugerovih eksperimenata na spinalnoj žabi.

Poremećaji u dijagramu tijela također se mogu uočiti kada su zahvaćene druge strukture. Dakle, P.A. Ostankov je opisao pacijenta s pseudopolimelijom (osjet lažnih udova). Unatoč očuvanju psihe, osjećaj lažnih udova nije nestao ni u uvjetima vizualne kontrole. Patološkim pregledom utvrđena je lezija vratne kralježnične moždine sa zahvaćanjem donje produžene moždine. S.V. Babenkova, oslanjajući se na brojne literarne podatke, došla je do zaključka da se pseudopolimelija može pojaviti ne samo s cerebralnim, već i s lezijama kralježnice, pa čak i s lezijama perifernog živčanog sustava.

V.M. Bekhterev je opisao slučaj poremećaja dijagrama tijela s izoliranom prostrijelnom ranom donjeg dijela produžene moždine. Pacijent je osjetio osjećaj težine u desna noga(djelovala je “napunjena olovom”), vjerovao je da je savijena u koljenu, pa je uporno tražio da ga ispravi. I u ovom slučaju vizualna kontrola nije dovela do nestanka iluzija percepcije vlastitog tijela.

Broj primjera kršenja tjelesnog dijagrama kod nekorktikalnih lezija mogao bi se umnožiti. Toliko je indikacija poremećaja dijagrama tijela zbog oštećenja talamusa. Ipak, čini nam se da su već izneseni podaci dovoljni da ustvrdimo kako tjelesni dijagram nije strogo lokalizirana struktura, već je to distribuirani sustav, čiji su elementi prisutni na različitim razinama središnjeg živčanog sustava. Nedostatak striktne lokalizacije može objasniti činjenicu da čak i oštećenje desnog parijetalnog režnja ne dovodi uvijek do poremećaja u dijagramu tijela, te niza manifestacija koje smo gore spomenuli.

Fantom amputacije. Od velikog su interesa podaci o dijagramu tijela koji se mogu dobiti iz materijala fantoma amputacije. Detaljan opis fantoma nije naša namjera (mnogo činjeničnog materijala sadrži npr. knjiga E.V. Schmidta); Samo bih se želio zadržati na najvažnijim točkama:

1. Fantom amputiranog uda prilično je univerzalan fenomen. Prema Schmidtu, javlja se u 95% slučajeva; Kolb bilježi još češću pojavu fantoma - 98%.

2. Fantom amputiraca je vrlo uporan fenomen. Prema podacima, rijetko nestaje prije šest mjeseci nakon amputacije. Opisani su slučajevi dobro definiranog fantoma 49 i 50 godina nakon amputacije.

3. Opće je prihvaćeno da je fantom rjeđi ako je amputacija obavljena u djetinjstvu. Međutim, opisani su slučajevi postojanih fantoma koji su postojali 37 i 36 godina nakon amputacije u djetinjstvu. Osim toga, postoji opis amputacijskih fantoma u slučajevima kongenitalne odsutnosti udova. Prema autorima ovih radova, ideja o potpunoj odsutnosti fantoma u djetinjstvu najvjerojatnije je posljedica nemogućnosti uspostavljanja kontakta s djecom i objašnjenja im što je u pitanju.

4. Analiza fantomskih osjeta otkriva prisutnost određene hijerarhije karika: amputacija distalnih karika ruke ili noge nije uvijek popraćena fantomskim senzacijama. Nasuprot tome, fantom se gotovo uvijek javlja kod visokih amputacija.

5. U većini slučajeva, fantomski ud se percipira kao da ima normalnu veličinu i oblik. Međutim, pacijenti rijetko percipiraju cijeli dio tijela koji nedostaje s jednakom jasnoćom. U pravilu se najjasnije uočavaju distalni dijelovi udova koji imaju bogatu senzoriku i veću pokretljivost. Dobro se pipaju prsti, najčešće palac na nozi, te palac i kažiprst na ruci; šaka, stopalo, posebno dlan i taban, peta, koljeno, lakat. U većini slučajeva, međudijelovi se percipiraju nejasno, radije se nagađaju.

6. Većina amputiraca ostaje u iluziji da fantomski ud može izvoditi svojevoljne pokrete, iako stupanj tih motoričkih iluzija može uvelike varirati. Važno je napomenuti da se u značajnom broju slučajeva pokreti fantomskog uda provode sinergistički s voljnim pokretima intaktnog uda (20% slučajeva); u 25% slučajeva uočeni su nevoljni pokreti fantomskog uda. .

7. U slučaju velike svjetline fantomskih osjeta, pacijent uzima u obzir fantomski ud kao stvaran kada planira svoje postupke. Na primjer, pokušava zgrabiti žlicu nedostatkom ruke, poseže za kruhom panjem, često ispušta i lomi predmete, prebacujući ih u svoju zamišljenu ruku.

Univerzalnost fantoma ukazuje da se ne radi o patološkom fenomenu povezanom s osobitostima konstitucije i psihe pacijenta, već o odrazu postojanog središnjeg prikaza ekstremiteta u dijagramu tijela. Konzervativnost tjelesne sheme, koja se posebno očituje u postojanosti fantoma, odražava jedno od njegovih temeljnih svojstava. Slučajevi fantomskih osjeta u kongenitalnoj odsutnosti ekstremiteta i opažanja djece, kao i neki podaci dobiveni na životinjama ukazuju na prisutnost urođene osnove u dijagramu tijela. Međutim, ta se osnova pod utjecajem iskustva može značajno promijeniti, o čemu svjedoči slabljenje fantoma tijekom vremena ili njegovo spajanje s protezom kod uspješne proteze. Fantom amputiraca mnogo je češći kod amputacije dijelova tijela sposobnih za voljne pokrete (udovi). Rjeđe se opaža tijekom amputacije nosa, mliječne žlijezde itd. Povezanost dijagrama tijela i motoričkih sposobnosti vidljiva je iu činjenicama kao što su mogućnost iluzornih voljnih pokreta fantomskog uda, te uzimanje u obzir tog uda pri planiranju pokreta.

Fiziološki pristupi proučavanju normalnog tjelesnog dijagrama

Pregled literature pokazuje da su osnovne ideje o tjelesnom dijagramu nastale na temelju kliničkih promatranja i stoga se uglavnom svode na opisivanje posljedica oštećenja moždanih struktura, a ne na holistički koncept uloge dijagram tijela u organizaciji motoričkog ponašanja.

Doista, izgradnja razvijenog sustava ideja o funkcionalna namjena Teško je nacrtati dijagram normalnog tijela samo na temelju kliničkih podataka. Uvijek se mogu pojaviti sumnje o valjanosti tumačenja patoloških principa samo kao simptoma prolapsa. Činjenica je da poremećaji koji se javljaju s organskim lezijama mozga mogu biti ne samo posljedica poremećaja struktura odgovornih za održavanje tjelesnog dijagrama, već i nedostatka drugih manifestacija moždane aktivnosti, na primjer, poremećaja govorne komunikacije, pažnje, te sposobnost duboke analize vlastitih osjećaja . Međutim, značajna sličnost simptoma uočenih kod organskih lezija mozga i gore opisanih funkcionalnih promjena (etiološki neovisni fenomeni u promijenjenim stanjima svijesti) upućuje na to da se klinički simptomi ne smiju zanemariti, te da je na temelju njih moguće formirati opću ideja o tome što Iste funkcije normalno obavlja dijagram tijela. Naravno, tako dobivene ideje treba podvrgnuti eksperimentalnoj provjeri i daljnjem produbljivanju u pokusima na zdravim ljudima. Imajte na umu da je ovaj razvojni put tipičan za mnoge grane fiziologije. Na primjer, fiziologija vestibularnog aparata započela je Lucianijevom trijadom, a tek su se mnogo kasnije pojavili čvrsti eksperimentalni podaci koji karakteriziraju funkciju vestibularnog aparata u sustavu kontrole pokreta i prostorne orijentacije.

Koji je raspon pitanja povezanih s dijagramom tijela koja se u ovoj fazi mogu proučavati fiziološkim sredstvima? Čini nam se da ta pitanja uključuju pitanje stupnja detalja u opisu tijela u unutarnjem modelu, ulogu središnjih struktura i perifernih povratnih informacija u formiranju dijagrama tijela, načine predstavljanja osjetilnih informacija različitih modaliteti unutarnjeg modela, te konzervativni i plastični elementi dijagrama tijela. U nastavku su rezultati eksperimentalno istraživanje usmjeren na dobivanje odgovora na neka od navedenih pitanja.

Jedna od najopćenitijih tvrdnji, s kojom se danas slaže većina stručnjaka, jest da se interakcija tijela s vanjskom okolinom gradi na temelju modela vanjskog svijeta i modela vlastitog tijela, koje je izgradio mozak.

Potreba za korištenjem modela u kontroli kretanja povezana je sa sljedećim značajkama senzomotornog sustava:

1. većina receptora nalazi se na pokretnim dijelovima tijela - dakle, prikupljaju informacije u svojim lokalnim koordinatnim sustavima. Da bi se ta informacija mogla koristiti, ona se mora pretvoriti u jedinstveni koordinatni sustav ili minimalno omogućiti dvosmjerne prijelaze.

2. u procesu upravljanja pokretima mozak operira s veličinama koje nisu izravno sadržane u primarnim signalima receptora. Takve veličine uključuju duljine kinematičkih veza tijela, položaje parcijalnog i općeg središta mase.

3. Mozak mora imati najopćenitije podatke o kinematičkoj strukturi tijela: broj karika, opis njihovog slijeda, broj stupnjeva slobode i opseg pokreta u zglobovima. Ova informacija također nije sadržana u primarnim osjetilnim informacijama.

4. Napredak pokreta procjenjuje se usporedbom stvarne aferentacije s očekivanom (eferentna kopija). Za kinematičke lance s više veza opremljene receptorima mnogih modaliteta, eferentna kopija se također pokazuje prilično složenom, a da biste je izgradili morate znati strukturu kinematičkih lanaca, karakteristike prijenosa receptora, njihovu lokalizaciju itd.

Možda, međutim, ne vrijedi previše širiti popis funkcija koje obavlja dijagram tijela, već uključiti samo opis takvih stabilnih karakteristika tijela kao što je podjela na trup i glavu i udove koji su na njega povezani, slijed i duljine karika udova, broj stupnjeva slobode i opseg pokreta u zglobovima, položaj mišića i glavnih receptivnih polja. Bez ovog opisa nemoguće je analizirati signale o tijelu koji dolaze od brojnih receptora (somestezija), niti provoditi motoričke programe. Zadatak opisivanja trenutnog položaja tijela i njegove konfiguracije u okviru odgovarajućeg referentnog sustava preporučljivo je pripisati funkcijama sustava unutarnje reprezentacije vlastitog tijela. Ovaj

odvojenost nije samo terminološka stvar – ona je potkrijepljena bliskom vezom reprezentacije vlastitog tijela i okolnog (izvanosobnog) prostora, uključujući kako opće obrasce oblikovanja reprezentacije tijela i okolnog prostora, tako i u mnogočemu zajednički anatomski supstrat. Potonje potvrđuje činjenica da s lezijama pojedinih struktura središnjeg živčanog sustava, poremećaji u percepciji prostora i vlastitog tijela često prate jedni druge.

Ogromna većina naših kretanja je prostorno orijentirana, tj. usmjerena na postizanje određene točke u prostoru. Poza je i prostorno orijentirana (u odnosu na oslonac, gravitacijsku vertikalu, strukturu vizualnog okruženja). Stoga kontrola držanja i kretanja zahtijeva prisutnost referentnog okvira u kojem su predstavljeni i tijelo i okolni prostor. Iz fizike je poznato da je svako gibanje relativno, te o gibanju ima smisla govoriti samo ako je naznačeno u kojem se referentnom sustavu to gibanje događa. Nedavno su neurofiziolozi također počeli proučavati sustav interne reprezentacije i referentnih sustava. Kao rezultat toga pojavili su se brojni eksperimentalni podaci koji ukazuju na to da sustav unutarnje reprezentacije prostora stvarno postoji i da se može proučavati ne samo psihofizičkim, već i fiziološkim metodama.

Na primjer, otkriveno je da se trodimenzionalnim objektima može mentalno manipulirati na isti način kao i njihovim stvarnim fizičkim dvojnicima. U unutarnjem sustavu reprezentacije ne formira se samo dvodimenzionalna projekcija objekta, slična slici mrežnice, već njegov trodimenzionalni model s pravilima transformacije pri promjeni orijentacije. To proizlazi iz eksperimenata u kojima su osobi prikazana dva objekta na ekranu u različitim orijentacijama, a sami objekti mogu biti identični ili zrcalni. Kako bi se utvrdilo jesu li prikazani objekti identični, mozak je konstruirao potrebnu mentalnu putanju za transformaciju (rotaciju ili translaciju). Izbor nije bio slučajan, već u određenom smislu najjednostavniji i najkraći put. Vrijeme potrošeno na mentalnu manipulaciju bilo je linearno povezano s kutom rotacije potrebnim da se objekti dovedu u istu orijentaciju.

U pokusima sa stvarnim i mentalnim pokretima na traci za trčanje na stadionu pokazalo se da se vrijeme koje čovjeku treba da mentalno završi određenu rutu malo razlikuje od vremena stvarnog kretanja. Zanimljivo je da mentalno igranje golfa uzrokuje povećan protok krvi u malom mozgu, području mozga koje se tradicionalno povezuje s motoričkom kontrolom. Povećanje lokalnog cerebralnog protoka krvi u motoričkim centrima mozga također je pronađeno u mnogim drugim vrstama mentalnih pokreta. Ovisno o tome izvode li se pokreti u odnosu na vlastito tijelo ili u odnosu na koordinatni sustav povezan s izvanosobnim prostorom, mijenja se aktivnost neurona u različitim područjima mozga.

Dakle, unutarnje modeliranje motoričkog čina, uključujući govor (unutarnji govor) moždana je aktivnost koja se može objektivno detektirati i dokumentirati.

Svojevrsna klinička potvrda postojanja sustava unutarnje reprezentacije vanjskog prostora je “hemineglect”, odnosno pacijentovo ignoriranje polovice svog tijela i vanjskog prostora (obično lijeve) s lezijama desnog parijetalnog režnja, unatoč očuvanje elementarnih senzornih i motoričkih funkcija. Tradicionalno se hemineglekt povezivao s nedostatkom pažnje i poremećajima programiranja pokreta, ali mnoga opažanja pokazuju da defekt posebno utječe na unutarnji sustav reprezentacije. U sada već klasičnom eksperimentu, pacijent je zamoljen da mentalno zamisli sebe kako stoji ispred poznate katedrale u

Milane, okrenuti mu leđima i opisati trg ispred njega. Pacijentica je imenovala ili crtala samo zgrade koje se nalaze na desnoj strani kvadrata, zanemarujući njegovu lijevu stranu. Zatim je zamoljen da zamisli sebe kako stoji na suprotnoj strani trga, okrenut prema katedrali, i ponovno opiše panoramu koja se otvara pred njim. Pacijent je ponovno opisao samo desnu polovicu trga, ali s novom orijentacijom u sferu njegove pozornosti pale su one zgrade koje su u prvom slučaju zanemarene. Tako se pacijentov unutarnji model pokazao potpunim, ali mu je bila dostupna samo jedna polovica tog prikaza, koja se mijenjala ovisno o orijentaciji njegova tijela, odnosno o odabranom referentnom okviru. Tako se tijekom operacija s unutarnjim prikazom prostora pojavio isti nedostatak kao i pri razmatranju stvarnih objekata.

Postoje i druge činjenice koje mogu poslužiti kao argumenti u prilog postojanja sustava unutarnje reprezentacije prostora i vlastitog tijela kod čovjeka. To uključuje mogućnost mentalnog preorijentiranja objekata, mentalnog izvođenja pokreta, prolaženja ruta, nevokaliziranog (unutarnjeg) govora, mentalnog treninga u cilju poboljšanja motoričkih sposobnosti, itd. Naglašavamo, međutim, da ne želimo dobiti samo potvrdu postojanja takvog sustava, već saznati njegovu ulogu u posturalnim procesima i procesima kontrole kretanja.

Prema gornjem popisu hipotetskih funkcija koje bi unutarnji reprezentacijski sustav trebao obavljati, on je aktivno uključen u organiziranje pokreta na podsvjesnoj, automatskoj razini. U isto vrijeme, poznate metode Istraživanja unutarnjeg sustava reprezentacije usmjerena su prvenstveno na njegovu ulogu u percepciji. Za proučavanje uloge ovog sustava u kontroli pokreta bili su potrebni novi eksperimentalni pristupi, temeljeni na tradicionalnim metodama fiziologije pokreta, a ne fokusirani isključivo na percepciju i verbalna izvješća.

1. Različite metode izazivanja neusklađenosti između stvarnog i percipiranog položaja dijelova tijela ili stvaranja aferentnog toka koji dopušta dvosmislenu interpretaciju omogućuju proučavanje rada sustava unutarnje reprezentacije kod zdrave osobe pomoću fizioloških metoda.

2. Između razina središnjeg živčanog sustava, koji planiraju pokrete u koordinatnom sustavu vanjskog prostora, i izvršnih organa, postoji neophodan posredni element - unutarnji model ili dijagram uda.

3. Pri interpretaciji taktilnog podražaja ne uzima se u obzir prije svega njegova orijentacija u odnosu na receptivno polje, već orijentacija “traga” podražaja u fizičkom prostoru, što zahtijeva poznavanje položaja danog tijela. dio u prostoru. Dakle, obrada složenih taktilnih informacija nemoguća je bez upotrebe unutarnjeg sustava reprezentacije - unutarnjeg modela ili "sheme tijela".

4. Reakcije koje se smatraju klasičnim primjerima refleksnih posturalnih automatizama kod životinja uvelike su određene stanjem unutarnjeg modela, tj. načinom na koji je opisan relativni položaj poveznica u sustavu internog predstavljanja. Takozvani posturalni automatizmi ne svode se na skup stereotipnih refleksa. Oni su integrirani u složen skup reakcija ovisnih o kontekstu, aktiviranih prema određenim algoritmima ovisno o međusobnom međusobnom međusobnom položaju dijelova tijela i cijelog tijela u odnosu na podlogu, karakteristikama oslonca i refleksiji ovi čimbenici u internom sustavu reprezentacije.

5. Prijelaz iz jednog koordinatnog sustava u drugi dovodi do promjene u interpretaciji osjetnih signala i modifikacije motoričkih reakcija koje se javljaju kao odgovor na te signale.

6. Izbor referentnog sustava uvelike je određen apriornim informacijama o objektima vanjskog svijeta s kojima osoba održava kontakt (krutost, nepokretnost, itd.).

7. Pokreti očiju tijekom uvijanja kralježnice pokreću se promjenama unutarnje reprezentacije položaja trupa, a ne izravnim proprioceptivnim inputima. Takva anticipativna orijentacija može osigurati formiranje stabilnog referentnog okvira potrebnog za programiranje i izvođenje akcija u trodimenzionalnom prostoru.

8. Kao rezultat toga, formuliran je i eksperimentalno ispitan koncept uloge unutarnjeg modela (“dijagrama tijela”) u zadacima obrade senzornih informacija i provedbe prostorno usmjerenih pokreta. Dobiveni rezultati razvijaju ideje N.A. Bernstein o hijerarhijskim principima višerazinske organizacije pokreta.

Zaključak

Proučavanje kontrole pokreta je, u svojoj srži, jedan od načina proučavanja funkcioniranja mozga. Tijekom takvih studija može se približiti razumijevanju najvažnijih pitanja organizacije živčanog sustava. Jedno takvo pitanje je pitanje unutarnjih modela u središnjem živčanom sustavu. U motoričkom ponašanju organizam mora djelovati kao jedinstvena cjelina; situacije koje nastaju moraju odgovarati odgovarajućim radnjama, dobro tempiranim u prostoru i vremenu. Za provedbu takvih funkcija, mozak mora biti sposoban formirati unutarnju predstavu trenutnog okruženja (model svijeta), kao i imati predodžbu o vlastitom tijelu, njegovoj strukturnoj organizaciji, njegovim senzornim i motoričkim sposobnostima (model od sebe). Postavlja se pitanje postoje li dokazi o postojanju unutarnjeg sustava reprezentacije u središnjem živčanom sustavu koji je sposoban oblikovati unutarnji model tijela i njegovo sudjelovanje u svjesnim i automatskim motoričkim činovima te u obradi osjetnih signala. U potrazi za odgovorima na ova pitanja, provedena su sveobuhvatna istraživanja o ulozi unutarnjeg modela („sustava unutarnjeg predstavljanja“) u zadacima obrade senzornih informacija i provedbe prostorno usmjerenih pokreta. Zahvaljujući novim metodama koje kombiniraju pristupe iz psihofizike i fiziologije pokreta, pokazalo se da su reakcije koje smo smatrali primjerima refleksnih automatizama određene stanjem unutarnjeg modela, tj. opis konfiguracije tijela u unutarnjem prikaznom sustavu. Pokazalo se da prijelaz iz egocentričnog u egzocentrični koordinatni sustav dovodi do promjene u interpretaciji senzornih signala i modifikacije motoričkih odgovora. Utvrđeno je da je izbor referentnog sustava uvelike određen apriornim informacijama o svijetu. Dakle, u uvjetima rotacije tijela u odnosu na glavu fiksiranu u prostoru, kontakt s vanjskim krutim objektom uzrokuje nestanak iluzije rotacije glave i pojačane pokrete očiju.

Pokusi s vibracijskom stimulacijom mišićnih receptora pokazali su da se relativni doprinosi proprioceptivnih, vizualnih i vestibularnih informacija u formiranju referentne vertikale i strujne regulacije u odnosu na vertikalu mijenjaju ovisno o uvjetima održavanja položaja.

Utvrđeno je da aktivacija receptivnih polja različitih mišića uzrokuje posturalne reakcije cijelog tijela, smanjujući kombinacije odgovora tri glavna tipa: nagib naprijed-natrag, lijevo-desno i uvijanje u odnosu na vertikalu. Smjerovi reakcija izazvanih vibracijom mišića pojedine karike ovise o njezinoj orijentaciji u prostoru. Posljedično, sustav za procjenu položaja pri stajanju nije izgrađen na jeziku pojedinačnih mišića, već na jeziku prostornih koordinata i koristi se unutarnjim modelom tijela.

Kao rezultat toga, formuliran je koncept uloge unutarnjeg modela ("dijagrama tijela") u zadacima obrade senzornih informacija i provedbe prostorno usmjerenih pokreta. Dobiveni rezultati razvijaju i nastavljaju tradiciju ruske škole fiziologije pokreta, produbljujući naše razumijevanje hijerarhijskih principa višerazinske organizacije pokreta.

1. Amosov M.M. O lokalizaciji poremećaja prikaza dijagrama vlastitog tijela // Sat., poev. 30 godina medicinskog, znanstvenog i društvenog djelovanja prof. S N. Davidenkova. OGIZ, 1936, JI.-M., Drž. ur. Biol. i med lit., Lenjingradskoe odjel, str. 110118.

2. Batuev A.S., Tairov O.P. Mozak i organizacija pokreta. Konceptualni modeli. - L.: Nauka, 1978, - 139 str.

3. Bauer T., Mentalni razvoj dijete. M.: Napredak. 1979. - 320 str.

4. Bernstein N.A. O konstrukciji pokreta. M.: Medgiz, 1947, 225 str.

5. Belenkiy V.E., Gurfinkel V.S., Paltsev E.I. O elementima kontrole voljnih pokreta // Biophysics. 1967 -. T. 12 - str. 135-139.

6. Arshavsky Yu.I., Gelfand I.M., Orlovsky G.N., Pavlova G.A. Aktivnost neurona ventralnog spinocerebelarnog trakta tijekom "fiktivnog češanja" // Biophysics. 1975 -. T.20, broj 4 - str. 748-749.

7. Arshavsky Yu.I., Gelfand I.M., Orlovsky G.N., Pavlova G.A. Podrijetlo modulacije aktivnosti vestibulospinalnih neurona tijekom češanja // Biophysics. - 1975 - .T.20, br. 5-S. 946-947 (prikaz, ostalo).

8. Velichkovsky B.M., Zinchenko V.P., Luria A.R. Psihologija percepcije. M.: Izdavačka kuća. Moskovsko državno sveučilište, 1973.-320 str.

9. Wiesen E.M. Do doktrine patologije recepcije // U knjizi: Neurološki problemi. sub. pojevši 80. obljetnica S.N. Davidenkova. L.: Medicina, 1960. - 215 str.

10. Gibson J. Ekološki pristup vizualnoj percepciji. M.: Napredak, 1988. -462 s.

11. Granit R. Osnove regulacije kretanja. M.: Mir, 1973. - 367 str.

12. Gurfinkel B.C. Lipshits M.I., Popov K.E. Proučavanje sustava regulacije okomitog držanja vibracijskom stimulacijom mišićnih vretena // Ljudska fiziologija - 1977-TZ, broj 4.-S. 635-643 (prikaz, ostalo).

13. Gurfinkel V.S., Kireeva T.B. Održavanje okomitog položaja uz istodobnu vibraciju prednjih mišića gastrocnemiusa i tibialisa // Human Physiology. 1995.1. T.21, - P.106 - 109

14. Gurfinkel B.S., Lebedev M.A., Levik Yu.S. Senzorni učinci uzrokovani cervikalnom aferentacijom // Senzorni sustavi. 1992. - T.6, br. 4. - P.83-87.

15. Gurfinkel V.S., Levik Yu.S. Skeletni mišići: struktura i funkcija. M.: Nauka, 1985.- 143 str.

16. Gurfinkel V.S., Levik Yu.S. Koncept tjelesne sheme i motorička kontrola. // U zborniku: "Intelektualni procesi i njihovo modeliranje. Organizacija pokreta" ur. A.V. Černavski. -M: Nauka, 1991.-P.59-105.

17. Gurfinkel V.S., Popov K.E., Smetanin B.N. Shlykov I.Yu. Promjene u smjeru vestibulomotornih odgovora tijekom prilagodbe na dugotrajnu statičku rotaciju glave kod ljudi // Neurophysiology. 1989- T.21.-C.210-2I7.

18. Kistyakovskaya M.Yu. Razvoj pokreta kod djece prve godine života. M.: Pedagogija, 1970. - 222 str.

19. Klicke F. Problemi psihofizike percepcije prostora. M.: Napredak, 1965. -463 str.

20. Lebedinski M.S. Afazija, agnozija, apraksija. Kharkov, 1941. 373S.

21. Magnus R. Ugradnja tijela. M.: Izdavačka kuća Akademije znanosti SSSR-a, 1962. - 624 str.

22. Popov K.E., Gurfinkel V.S., Lipshits M.I. Utjecaj interakcije stopala s osloncem na vibracijski izazvane refleksne reakcije mišića potkoljenice // Human Physiology. -1981. -T.7, br. 4. -P.716-723.

23. Popov K.E., Gurfinkel V.S., Lipshits M.I. Pragovi kinestetičke osjetljivosti u okomitom položaju // Human Physiology. 1982. - T.8, br. 6. - Str.981-988

24. Prochazka G. Rasprava o funkcijama živčanog sustava. L.: Medgiz, 1957. - 146S.

25. Poincare A. Znanost i metoda (1908) // U knjizi: O znanosti. M.: Nauka, 1983. - 342 str.

26. Smetanin B.N., Popov K.E., Gurfinkel B.S., Shlykov V.Yu. Utjecaj stvarnih i iluzornih pokreta na vestibulomotornu reakciju čovjeka // Neurophysiology. -1988 -T.20 Str.250-255.

27. Smetanin V.N., Shlykov V.Yu., Kudinova M.P. Olakšavajući učinak voljnih reakcija na vestibulomotoričku reakciju kod ljudi // Neurophysiology. 1986. - T. 18. -P.779-787.

28. Smirnov V.M., Shandurina A.P., Sustav "sheme tijela" i senzorna organizacija pokreta // U knjizi: Senzorna organizacija pokreta. -J1.: Znanost, 1975. Str.189-195.

29. Ukhtomsky A.A. Posebna vrsta toničkih reakcija u ljudskim udovima // Zbornik radova L: Nauka, 1952. T.6 - str. 43-45.

30. Shapiro M.B. O pitanju anozognozije // Odessa Medical Journal. -1929. -Broj 2-4.-S. 113-118 (prikaz, ostalo).

31. Schmidt. Fantomski amputirci. M. Medgiz, 1948. - 125 str.

32. Aiello I., Rosati G., Sau G.F. et al. Tonički refleksi vrata na tonus fleksora gornjih udova u čovjeka // Experim. Neurol. 1988. - V. 101. - S.4 M9.

33. Attneave F., Benson B. Prostorno kodiranje dodirne stimulacije // J. Exptl. Psychol. 1969. -V.81,N.2/-P.216.

34. Attneave F., Olson R.K. Diskriminabilnost podražaja koji se razlikuju u fizičkoj i retinalnoj orijentaciji // Exptl. Psychol. 1967. - V.74, N.2, pt.l. - Str. 149.

35. Auslander D.M., Takahashi Y., Tomizuka M. Izravna digitalna kontrola procesa: praksa i algoritmi za primjenu mikroprocesora // Proc. IEEE-a. 1978. - V.66, N2, str. 199-208.

36. Bailey A.A., Moersch F.P. Fantomski ud // The Canadian Medical Association Journal. -4941. V.47. - Str.37-42.

37. Barany R. Augenbewegungen, durch thorax bewegungen auslost // Zentralbl. F. Physiol. -1906- B2. S.298-302.

38. Barlow D., Freedman W. Cerviko-okularni refleks u normalne odrasle osobe. // Acta Otolaryngol. (Stochh) 1980. - V.89. - Str.487-496.

39. Barnes G.R., Forbat L.N. Cervikalna i vestibularna aferentna kontrola okulomotornih odgovora kod čovjeka. // Acta Otolaryngol. (Stochh). 1979. - V.88. - Str.79-87.

40. Bender M.B., Shapiro M.F., Schappell A.W. Fenomen izumiranja kod hemiplegije // A.M.A. Arhiv za neurologiju i psihijatriju.- 1949. V.62. - Str.717-724.

41. Berthoz A. Role de la proproiception dans le controle de la posture e du geste // U: Ilacaen H, Jannerod M (eds) Du controle moteur a l "organization du geste. Masson, Pariz, 1978. P.187-224 .

42. Berthoz A., Pozzo T., Levik Yu. Stabilizacija glave u frontalnoj ravnini tijekom složenih zadataka ravnoteže kod ljudi // U: Woollacott M., Horak F. (ur.) Stav i vrata: kontrolni mehanizmi, sv. 1, Oregon Books, 1992. Str. 97 - 100.

43. Bles W. Osjetne interakcije i ljudsko držanje. Eksperimentalna studija. Amsterdam: Academische Press, 1979. - 109 str.

44. Bliss J.C. Strojevi za čitanje za slijepe // U: G. Gordon (ur.) Active Touch. Oxford: Pergamon Press, 1978. P.243-248.

45. Bors. E. Fantomski udovi pacijenata s ozljedom leđne moždine // A.M.A. Arhiv za neurologiju i psihijatriju. 1951. - V.66/ - Str.610-631.

46. ​​​​Brandt Th, Buechele W., Arnold E. Artrokinetički nistagmus i osjećaj egomocije // Exptl. Brain Res. 1977. - V.30. - Str.331-338.

47. Brouchon M. Les koordinacije visuo-motrices, Etude experimentale de l"adaptation au deplacement de l"espace visual chez l"homme // Annee Psychologique. 1968. - V.68. - P.525-547.

48. Caffara P., Mazzucchi A., Parma M. Osservazioni sulla percezionne cutanea degli stimoli tattili figurati nell uomo in condizioni normali // Boll. Soc. tal. Biol. Sperim. 1976. - V.52. -P.2092-2095.

49. Chapin G.K., Woodward D.J. Modulacija senzorne reakcije pojedinačne somatosenzotične kortikalne stanice tijekom pokreta i ponašanja uzbuđenja // Exptl. Neurol. 1981. -V.72. - Str. 164-166.

50. Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne F., Lipshits M.I., Popov K.E. Prilagodba posturalne kontrole bestežinskom stanju // Experimental Brain Research. 1984. - V.57. - Str.61-71.

51. Colen L.A. Uloga proprioceptivnih mehanizama oka i vrata u tjelesnoj orijentaciji i motoričkoj koordinaciji // J. Neurophysiol. 1961. - V.24. - Str. 1-11.

52. Colly A., Colly M. Reprodukcija krajnje lokacije i udaljenosti kretanja kod rano i kasnije oslijepljenih subjekata //J. motoričkog ponašanja. -1981. V. 13. - Str. 102-109.

53. Cordo P., Gurfinkel V.S., Levik Y.S. Osjećaj položaja tijekom neprimjetno sporih pokreta // Experimental Brain Research. 2000. - V.132. - Str. 1-9

54. Craig J.C. Taktilna percepcija uzorka i njezina perturbacija // J. Acoust. Soc. Am. 1985. -V.77. - Str.283-256.

55. Craske B. Intermodalni prijenos prilagodbe na pomicanje // Nature. 1966. - V.210. -P.765.

56. Craske V., Craske J.D. Mehanizmi oscilatora u ljudskom motoričkom sustavu: istraživanje njihovih svojstava pomoću efekta naknadne kontrakcije // J. Motor Behav. 1986. - V.87, br. 2. - Str. 117145.

57. Grasso R., S. Glasauer, Y. Takei i A. Berthoz. Prediktivni mozak: anticipativna kontrola smjera glave za upravljanje lokomocijom // Neuroreport. 1996. -V7.- PI 170-1174.

58. Critchley M. Poremećaji tjelesne svijesti // U: Percepcija tijela. S. Wapner, H. Werner. (Ur.) N.Y.: Random House, 1965. P.68-81.

59. Critchley M. Taktilna misao, s posebnim osvrtom na slijepe // Brain. 1953. - V.76. -P. 19-35 (prikaz, stručni).

60. De Lange F.P., Hagoort P., Toni I. Neuralna topografija i sadržaj prikaza kretanja // J. Cogn. Neurosci. 2005. - V. 17, br. 1. - Str.97-112.

61. De Renzi E., Poremećaji istraživanja svemira i spoznaje. Wiley, Chichester New York, 1982. -265 str.

62. Dijeta/ V., Noth.J. Pre-inervacija i odgovori istezanja tricepsa brachii kod pada čovjeka sa i bez vizualne kontrole // Istraživanje mozga. 1978. - V.124. - Str. 576-581.

63. Dittrich A., Von Arx S., Staub S. Međunarodna studija svijesti (ISASC). Sažetak rezultata // The German Journal of Psychology. 1985. - V.9. - Str.319-333.

64. Eklund G., Hagbarth K.-E. Normalna varijabilnost toničkih vibracijskih refleksa u čovjeka // Exp. Neurol.-1966.-V.16.-P.80-92.

65. Fentress J.C., Stilwell F. Gramatika sekvence pokreta kod samooplodnih miševa // Nature.1978. V.244. - Str.52-53.

66. Fitzpatrick R., Burke D., Gandevia S.C. Pojačanje petlje refleksa koji kontroliraju ljudsko stajanje mjereno uz pomoć posturalnih i vestibularnih poremećaja // J. Neurophysiol. 1996. - V.76. -P.3994-3999.

67. Freedman D.G. Osmijeh u slijepe dojenčadi i pitanje urođenog naspram stečenog // J. of Child Psychology and Psychiatry and Allied Disciplines. 1964. - V.5. -P. 171-184 (prikaz, ostalo).

68. Fukuda T. Statokinetički refleksi u ravnoteži i pokretu. Tokyo: University of Tokyo Press, 1984.-31 lp.

69. Gallinek. Fantomski udovi; njegovo podrijetlo i njegova stanja // Am. J. Psihijatrija. 1939. - V.96. -P.413-419.

70. Gerstmann J. Psihološki i fenomenološki aspekti poremećaja slike tijela // Journal of Nervous and Mental Diseases. 1958. - V.126. - Str.499-512.

71. Gibson J. (1979) Ekološki pristup vizualnoj percepciji. Boston.: Houghton Mifflin, 1979.-450str.

72. Goodwin G.M., McCloskey D.I. i Matthews P.B.C. Proprioceptivna iluzija izazvana vibracijom mišića: doprinos percepciji mišićnih vretena? // Znanost. 1972. - V.95. -P.705-748.

73. Gross Y., Melzack R Slika tijela: disocijacija stvarnih i percipiranih udova ishemijom tlačne manšete // Eksperimentalna neurologija. 1978. - V.96. - Str.680-688.

74. Gross Y., Webb R, Melzack R. Središnji i periferni doprinos lokalizaciji dijelova tijela: dokazi za shemu središnjeg tijela // Eksperimentalna neurologija. 1974. - V.44. - Str.346-362.

75. Gurfinkel V. S., Ivanenko Yu. P., Levik Yu. S. Utjecaj rotacije glave na ljudsko uspravno držanje tijekom uravnotežene bilateralne vibracije // NeuroReport. 1995. - V.7. - Str.137-140.

76. Gurfinkel V. S., Ivanenko Yu. P., Levik Yu. S., Babakova I. A. Kinestetička referenca za ljudsko ortogradno držanje // Neuroscience. 1995. - V.68. - Str.229-243.

77. Gurfinkel V.S., Levik Yu.S. Perceptualni i automatski aspekti posturalne sheme tijela // U: Mozak i prostor, J. Paillard (ur.). Oxford University press, 1991. - P. 147-162.

78. Gurfinkel V.S., Lestienne F., Levik Yu.S., Popov K.E. Egocentrične reference i čovjekova prostorna orijentacija u mikrogravitaciji. I. Percepcija složenih taktilnih podražaja // Exp. Brain Res. -1993.-V.95.-P.339-342.

79. Head II., Holmes G. Senzorni poremećaji uzrokovani cerebralnim lezijama // Brain. -1911/12. V.34. -P. 102-245 (prikaz, ostalo).

80. Heide J., Molbech S. Utjecaj naknadnog pokreta na mišićnu memoriju nakon izometrijske kontrakcije mišića // Ergonomija. 1973. - V.16. - Str.787-796.

81. Hellerbrandt F.A., Houtz S.J., Partridge M.J. Walters C.E. Tonički vratni refleksi u vježbama stresa kod čovjeka //Amer. J. Physiol. Med. 1956. - V.35. - Str. 144-154.

82. Hich W.E. Neka obilježja fenomena naknadne kontrakcije // Quart. J. Exp. Psychol. -1953. -V.5. Str.166-170

83. Hinoki M., Hine S., Ushio N., Koike S. Studije o ataksiji lumbalnog podrijetla u slučajevima vrtoglavice uslijed trzajne ozljede // Equilibrium Res. 1973. - V.3. - Str.141-152.

84. Hlavacka F., Rrizkova M., Horak F.B. Promjena ljudskog posturalnog odgovora na vibracije mišića nogu električnom vestibularnom stimulacijom // Neurosci. pisma. 195. - V.189, br.l. -P.9.

85. Ietswaart M., Johnston M., Dijkerman H.C. et al. Oporavak funkcije ruke kroz mentalnu praksu: protokol studije // BMC Neurol. 2006.-V.6< No.l. - P39.

86. Kaas J.H., Merzenich M.M., Lin C.S. Sur M. Dvostruki prikaz tijela u primarnom somatosenzornom sorteksu SI primata // Soc. Za Neurosci. sažetak 1976. - br.1314. - Str.914.

87. Kasper J., Pascal-Leone A., Mackert A., Thoden U. Utjecaj stajanja na neuronsku aktivnost vestibularnog neurona u budnoj mački // Exp. Neurol. 1986. - V.92. - Str.37-47.

88. Kasper J., Schor R.H., Yates B.J., Wilson V.J. Trodimenzionalna osjetljivost i kaudalna projekcija aferenata vratnog vretena // J. Neurophysiol. 1988. - V.59. - Str.1497-1509.

89. Kohnstamm 0. Demonstration einer katatonieratigen Erscheinung beim Gesunden (Katatonusversuch) // (1915) Neurol. Zentr. -Bl. 1915. - Bd.34. - S.290-291.

90. Krauthamer G. Percepcija oblika kroz senzorne modalitete // Neuropsychologia. 1968. -V.6. - Str.105-113.

91. Kuhtz-Buschbeck J.P., Mahnkopf C., Holzknecht C. et al. Prikazi jednostavnih i složenih zamišljenih pokreta prstiju neovisni o efektoru: kombinirana fMRI i TMS studija // Eur. J. Neurosci. 2003. - V. 18, br. l 2. - P.3375-3387.

92. Lackner J.R. Levine M.S. Promjene u prividnoj orijentaciji tijela i senzornoj lokalizaciji uzrokovane vibracijom posturalnih mišića: vibracijske miestatske iluzije // Aviat. Prostor i okoliš. Med. 1979. - V.50(3). - Str.346-450.

93. Livingston W.K. Fantomska bol u udovima: izvješće o 10 slučajeva u kojima je liječena injekcijama prokain hidroklorida u blizini torakalnih simpatičkih ganglija // Arch. Kirurgija. 1938. - V.37. -P.353-395.

94. Loomis J.M. Taktilno prepoznavanje slova pod različitim načinima prezentacije podražaja // Percept. Psihofizika. 1974. - V. 16. - P.401-408.

95. Matsakis Y., Berthoz A., Lipschits M., Gurfinkel V. Mentalna rotacija trodimenzionalnih oblika u mikrogravitaciji // U: Proceedings of the fourth European symposium on life sciences research in space. Trst, Italija. ESA SP-307. 1990. - P.625-629.

96. Matthaei R. Nachbewegungen beim Menschen (Untersuchungen ueber das sog. Kohnstann Paenomen) // Pflugers Arch. 1924. - Bd.2002. - S.88-111.

97. Mcllroy W.E., Maki B.E. Rana aktivacija mišića ruke slijedi vanjsku perturbaciju uspravnog stava // Neursci. Pisma.- 1995.-V. 194.-Str. 177-182 (prikaz, ostalo).

98. Meiry J.L. Vestibularna i propriocepcijska stabilizacija pokreta oka // U: Bach-y-Rita P., Collins C.C., Hyde J.E. (ur.) Kontrola pokreta očiju. Academic Press, New York, 1971. -P.483-493.

99. Melzack R, Bromage P.R. Eksperimentalni fantomski udovi // Eksperimentalna neurologija. 1973. -V.39, br.2.-P.261-269.

100. Mergner T., Decke L, Becker W. Obrasci vestibularnog i vratnog odgovora i njihove interakcije: usporedba između mačjih kortikalnih neurona i ljudske psihofizike // Ann NY Acad. Sci. 1981. - V.374. - Str.361-372.

101. Mergner T.Nardy G.L., Becker W., Decke L. Uloga interakcije kanala i vrata u percepciji horizontalne rotacije trupa i glave // ​​Exptl. Brain Res. 1983. - V.49. - Str. 198-208.

102. Merleau-Ponty M. Phenomenologie de la perception. Pariz: Librairie Gallimard, 1945. -521 str.

103. Mittelstaedt H., Novo rješenje problema subjektivne vertikale // Naturwissenschaften. 1983. - V.70. - Str.272-281.

104. Natsoulas T. Dubonoski R. Zaključak o mjestu i orijentaciji perceivera iz odgovora na stimulaciju kože // Am. J. psihologije 1964. - V.77. - Str.281-285

105. Paillard J. Les determinants moteurs de l"organization de l"espace // Cahiers de psycologie. -1971. V14. - P261-316.

106. Parsons L.M., Shimojo S. Percipirana prostorna orijentacija kožnih uzoraka na površinama ljudskog tijela u različitim položajima // J. Exp. Psychol. Pjevušiti. Percept.. 1987. - V.13. - Str.488-504.

107. Paterson A., Zangwill O.L. Poremećaji vizualne percepcije prostora povezani s lezijama desne hemisfere mozga // Mozak. 1944. - V.67. - Str.331-358.

108. Pellionisz A., Graf W. Tenzorska mreža "tri-neuron vestibule-ocular refleks-luk" u mačke // J. Theoret. Neurobiol. 1987. - V.5. - Str.127-151.

109. Phillips J.R. Prikaz i transformacija prostornog uzorka u somatosenzornom korteksu majmuna // Trend Neurosci. 1988. - V.l 1. - P.356-357.

110. Odaberite H.L. Vizualno kodiranje nevizualnih informacija // U: Percepcija. Eseji u čast Jamesa J. Gibsona. ur. R.B. McLeod, H.L. Pick Jr. Itaca: Cornall Univ. Tisak, 1974., s. 153-165.

111. Pierrot-Deseilligny F., Morin C, Bergero C., Tankov N. Uzorak projekcija vlakana grupe I iz mišića fleksora i ekstenzora gležnja kod čovjeka // Exp. Brain Res. 1982, - V.42, N. 3. - P.337-350.

112. Prewoznik S.J., Eckenhoff J.E. Fantomski osjećaji tijekom spinalne anestezije // Anesteziologija. 1964. - V.25, br.6. - Str.767-770.

113. Rademaker G.G.J. Das Stehen Statische Reaktionen und Muskeltonus unter besonderer Berucksichtigung ihres Verhaltnis bei Kleinhirnosen. V.: Springer, 1981.230str.

114. Riccio G.E., Stoffregen T.A. Priuštivosti kao ograničenja kontrole stava // Human Movement Science. 1988. - V.7. Str.265.

115. Riddoch G. Fantomski udovi pacijenata s ozljedom leđne moždine // A.M.A. Arhiv za neurologiju i psihijatriju.- 1951. V.66, br.5. - Str.610-631.

116. Roberts T.D.M. Neurofiziologija posturalnih mehanizama. 2. izdanje, L.: Butterworths, 1978. -340 str.

117. Roll J.-P., Roll R. Ekstraokularna propricepcija i posturalni odgovori tijela // U: Stav i kretanje: činjenice i koncepti/ Urednici: V.S. Gurfinkel, M.E. Ioffe, J. Massion, J-P. Svitak. Plenum Press, New York.- 1988. -P.23-28.

118. Ross J.S., Tkach J., Ruggieri P.M., Lieber M., Lapresto E. Umno oko: funkcionalna MR slikovna procjena motoričkih slika golfa // AJMR Am. J. Neuroradiol. 2003. - V.24, br. 6 -P.1033-1034.

119. Rothman M. Zum Katatunus versuch (Kohnstamm) // Neurol. Zentr. -Bl. 1915. - Bd.34. -S.421-425.

120. Sapirstein M.R., Herman R.C. Wallace G.B. Studija naknadne kontrakcije // Amer. J. Physiol. 1937.-V.19. -P.549-556.

121. Semmes J. Somesthetic učinci oštećenja središnjeg živčanog sustava // U: Handbook of Sensory Physiology. V.2,1973, NY. - Str.717-742.

122. Shepard R.N., Cooper L.A. (1986) Mentalne slike i njihova transformacija. Bradfordova knjiga. - MIT Press, Cambridge, Massachusetts. 1986. 243 str.

123. Simmel M.L. Razvojni aspekti sheme tijela // Child Development. 1966. -V.37. - Str.83-95.

124. Soechting J.F. Odražava li osjećaj položaja u laktu osjećaj kuta zgloba lakta ili orijentacije udova // Brain Res. 1982. - V.248. - Str.392.

125. Soechting J.F., Laquanity F., Terzuolo C.A. Koordinacija pokreta ruku u trodimenzionalnom prostoru. Senzomotoričko mapiranje tijekom kretanja // Neuroscience. 1986. - V.17. -P.295-311.

126. Spires H.J., Maguire E.A. Misli, ponašanje i dinamika mozga tijekom navigacije u stvarnom svijetu// Neuroimage. 2006. - V.31(4) -. - Str. 1826-1840.

127. Stoffregen T.A., Riccio G.E. Ekološka teorija orijentacije i vestibularnog sustava: pretisak. Armstrong laboratorij za svemirska medicinska istraživanja, Ohio: 1987. 60 str.

128. Suzuki J., Takemory S. Pokreti očiju izazvani spinalnim živcima // Equilibrium Res., Supl. 1972. -V.2. - Str.33-40.

129. Takemory S., Suzuki J.L. Devijacija oka zbog torzije vrata kod ljudi // Ann Otol Rhinoil Laryngol. 1971. - V.80. - P 439-444.

130. Thoden U., Doerr M., Leopold H.D. Percepcija pokreta glave ili trupa modulira cerviko-okularni refleks (COR) // Acta Otolaryngol. (Stockh. 1983. - V.96. - P.9-14.

131. Thoden U., Mergner T. Učinci proprioceptivnog unosa na vestibule-okularne i vestibulospinalne mehanizme // U: Pompeiano 0., Allum J.H.J, (ur.) Vestibulospinalna kontrola držanja i lokomocije. Elsevier, Amsterdam, 1988. - P.109-120.

132. Tomashino V., Budai R., Mondani M. Et al. // Mentalna rotacija u bolesnika s ugrađenom elektrodnom mrežom u motornom korteksu // Neuroreport. -2005. V. 16. - Str. 1795-1800.

133. Ushio N. Studije o proprioceptivnim refleksima lumbo-muskularnog podrijetla sa stajališta tjelesne ravnoteže // Pract. Otol. (Kyoto). 1972. - V.66. - Str. 17-32.

134. Warabi T. Trunk-okularni refleks kod čovjeka // Neurosci. Lett. 1978. - V.9. - Str.267-270.

135. Weinstein S., Sersen E.A. Fantomi u slučajevima kongenitalne odsutnosti udova // Neurologija. -1961. V.l 1, br.10. - Str.905-911.

136. Wilson V.J. Organizacija refleksa izazvanih stimulacijom vratnih receptora // Exptl. Brain Res.-1984.-Suppl. 9.-P.63-71.

137. Young L.R., Oman C.M., Watt D.G.D. et al. Prostorna orijentacija u bestežinskom stanju i prilagodba zemljinoj gravitaciji // Science.-1984.V.225.-P.205-208.